Меню Рубрики

Кости образованы межклеточным веществом эпителиальной тканью

Скелетные соединительные ткани включают хрящевые и костные ткани, объединенные в единую группу на основании ряда признаков: (1) общей функции — опорной; (2) общего источника развития в эмбриогенезе (мезенхимы); (3) сходства строения — и хрящевые, и костные ткани образованы клетками и преобладающим по объему межклеточным веществом, имеющим значительную механическую прочность, которое является функционально ведущим, так как обеспечивает выполнение этими тканями опорной функции.

Хрящевые тканивходят в состав органов дыхательной системы (носа, гортани, трахеи, брон-

хов), ушной раковины, суставов, межпозвонковых дисков; у плода ими образована значительная часть скелета. Хрящевая ткань играет важную роль и в обеспечении роста костей. Хрящевые ткани состоят из клеток (хондроцитов)и межклеточного вещества (хрящевого матрикса), образованного волокнами и основным аморфным веществом. В состав последнего входят протеогликаны, формирующие крупные агрегаты, и гликопротеины; характерно высокое содержание воды. Хрящевые ткани образуют структуры органного порядка — хрящи (см. ниже).

Классификация хрящевых тканей основана на особенностях строения и биохимического состава их межклеточного вещества и выделяет: (1) гиалиновую хрящевую ткань, (2) эластическую хрящевую ткань и (3) волокнистую (фиброзную) хрящевую ткань.

Гиалиновая хрящевая ткань является наиболее распространенным ее видом в организме человека. Она образует скелет у плода, вентральные концы ребер, хрящи носа, гортани (частично), трахеи и крупных бронхов, покрывает суставные поверхности. Хондроциты имеют овальную или сферическую форму и располагаются в полостях — лакунахпоодиночке или (в глубине хряща) в виде изогенных групп (агрегатов хондроцитов), насчитывающих до 8-12 клеток (рис. 74). Межклеточное вещество (хрящевой матрикс) на гистологических препаратах кажется однородным; оно содержит коллаген II типа; протеогликаны, а также гликопротеины. На гистологических препаратах выявляетсятерриториальный матрикс, который непосредственно окружает хрящевые клетки или их изогенные группы в виде округлого базофильного облачка, и интертерриториальный матрикс — наиболее старая часть межклеточного вещества со слабобазофильной или оксифильной окраской (см. рис. 74).

Эластическая хрящевая ткань образует хрящи, которые обладают гибкостью и способностью к обратимой деформации. Из нее состоят хрящи ушной раковины, наружного слухового прохода, евстахиевой трубы, надгортанника, некоторые хрящи гортани, а также хрящевые пластинки и островки средних бронхов. Хондроциты в этой ткани располагаются в лакунах, где они лежат поодиночке или в виде небольших (до четырех клеток) изогенных групп. Матрикс, помимо коллагена II типа, протеогликанов и гликопротеинов, содержит эластические волокна,образующие плотную сеть (рис. 75).

Волокнистая (фиброзная) хрящевая ткань образует хрящи, которые обладают значительной механической прочностью. Она обнаруживается в межпозвонковых дисках, лонном симфизе, участ-

ках прикрепления сухожилий и связок к костям или гиалиновым хрящам. Хондроциты в этой ткани имеют округлую или удлиненную форму и располагаются в лакунах поодиночке или в виде мелких изогенных групп, нередко выстраиваются в колонки вдоль пучков коллагеновых волокон (рис. 76). Матрикс, помимо коллагена II типа, протеогликанов и гликопротеинов, содержит большое количество коллагена I типа в виде коллагеновых волокон, которые часто располагаются параллельными пучками (см. рис. 76).

Хрящ как орган включает функционально ведущую и количественно преобладающую хрящевую ткань, которая образует два нерезко разграниченные слоя (зоны), а также покрывающую его снаружи соединительнотканную оболочку — надхрящницу (см. рис. 74).

Зона молодого хряща — сравнительно тонкая, расположена под надхрящницей и состоит из уплощенных хондроцитов, которые лежат поодиночке параллельно поверхности хряща и окружены гомогенным оксифильным матриксом.

Зона зрелого хряща располагается глубже предыдущей и представлена округлыми хондроцитами, собранными в изогенные группы и окруженными преимущественно базофильным матриксом, который разделяется на территориальный и интертерриториальный (см. рис. 74).

Надхрящница обеспечивает механическую связь хряща с другими структурами (сухожилиями, связками и др.), она содержит кровеносные сосуды (обеспечивает питание хряща), нервы и камбиальные элементы хрящевой ткани. В ее состав входят два слоя: наружный волокнистый (фиброзный) и внутренний хондрогенный (см. рис. 74).

Волокнистый слой — толстый, образован плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью. Он обеспечивает механическую прочность надхрящницы, ее связь с другими структурами.

Хондрогенный слой — тонкий, состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, среди клеток которой присутствуют малодифференцированные камбиальные клетки, способные дифференцироваться в хондробласты.

Костные тканиобразуют скелет, который защищает внутренние органы от повреждений, входит в локомоторный аппарат и является важнейшим депо минеральных веществ в организме. Костная ткань образована клетками и обызвествленным межклеточным веществом — костным матриксом (рис. 77). Костные ткани образуются в результате процесса остеогистогенеза, или остео генеза, который начинается и наиболее активно протекает у эмбриона (эмбриональный остеогистогенез), продолжаясь и после рождения (постнатальный

остеогистогенез). Формирование костей (как органов) завершается, в среднем, к 25 годам, однако гистогенез костной ткани при этом не прекращается, поскольку у взрослого в физиологических условиях она подвергается постоянной внутренней перестройке.

Развитие костной ткани (остеогистогенез, или остеогенез) может происходить двумя путями: (1) непосредственно из мезенхимы или эмбриональной соединительной ткани (прямой остеогенез, илиинтрамембранозное окостенение); (2) на месте ранее образованной хрящевой модели кости (непрямой остеогенез, или хрящевое окостенение).

Прямой остеогенез характерен для развития грубоволокнистой костной ткани, образующей первоначально плоские кости черепа, ключицы, конечных фаланг пальцев. Он включает: 1) образование остеогенных островков — скоплений активно размножающихся клеток мезенхимы; 2) дифференцировку клеток остеогенных островков в остеобласты и образование ими органического матрикса кости (остеоида), главным компонентом которого является коллаген I типа; 3) обызвествление (минерализацию) остеоида остеобластами путем отложения кристаллов гидроксиапатита.

В ходе прямого остеогенеза формируются оксифильные костные трабекулы (балки), содержащие обызвествленный костный матрикс (см. рис. 77). На их поверхности находятся остеобласты, которые дифференцируются из клеток остеогенной (образующейся из мезенхимы) соединительной ткани. Они откладывают костный матрикс на поверхность балок, а затем погружаются в него и превращаются в остеоциты, тела которых располагаются в лакунах, а связывающие их отростки проходят в костных канальцах (часто не видны при стандартных окрасках). Трабекулы частично подвергаются разрушению вследствие деятельности остеокластов, которые формируют на их поверхности углубления — эрозионные, или резорбционные, лакуны (см. рис. 77).

Клетки костной тканивключают остеобласты, остеоциты и остеокласты (см. рис. 77 и 78).

Остеобласты синтезируют и секретируют неминерализованное межклеточное вещество (матрикс) кости(остеоид), участвуют в его обызвествлении, регулируют поток кальция и фосфора в костную ткань и из нее. А ктивные остеобласты — кубические или столбчатые клетки с округлым ядром с крупным ядрышком, базофильной цитоплазмой (см. рис. 77), образующей отростки, посредством которых эти клетки связаны с другими остеобластами и остеоцитами. На ультраструктурном уровне в остеобластах выяв-

ляется мощно развитый синтетический аппарат, большое число митохондрий, пузырьков, а на их поверхности — многочисленные микроворсинки (см. рис. 78). Неактивные (покоящиеся) остеобласты — клетки, выстилающие кость, — образуются из активных остеобластов и в покоящейся кости покрывают большую часть ее поверхности. Они имеют вид уплощенных клеток с веретеновидными (на срезе) ядрами и редуцированными органеллами.

Остеоциты — основной тип клеток зрелой костной ткани, которые поддерживают нормальное состояние костного матрикса. Они образуются из остеобластов, которые окружаются со всех сторон обызвествленным матриксом, уменьшаются в размерах, утрачивают способность к делению и к активной синтетической деятельности, теряют большую часть органелл. Уплощенные тела остеоцитов лишены полярности и находятся в узких костных полостях —лакунах, где они окружены коллагеновыми фибриллами и узкой полоской остеоида (см. рис. 77, 78 и 80). Отростки остеоцитов располагаются в узких костных канальцах и связывают соседние клетки благодаря щелевым соединениям между ними.

Остеокласты — подвижные многоядерные гигантские клетки, образующиеся вследствие слияния моноцитов, осуществляющие разрушение (резорбцию) костной ткани. Они располагаются в образованных ими углублениях на поверхности костной ткани — эрозионных (резорбционных) лакунах (см. рис. 77, 78). Остеокласты достигают крупных размеров и содержат до нескольких десятков ядер (на отдельном срезе обычно видна лишь их часть). Цитоплазма — ацидофильная, пенистая, с высоким содержанием лизосом, митохондрий, пузырьков (см. рис. 77 и 78). Ее участок, прилежащий к кости, образует многочисленные складки клеточной мембраны — микроскладчатую кайму(гофрированный край), в этой области происходит резорбция костной ткани по границе, известной как эрозионный (резорбционный) фронт. Процесс разрушения костного матрикса остеокластом включает закисление содержимого эрозионной лакуны, обусловливающее растворение минерального компонента матрикса, и разрушение его органических компонентов лизосомальными ферментами, выделяемыми в лакуну.

Развитие кости на месте хряща (ранее образованной хрящевой модели), или непрямой остеогенез, характерен для развития подавляющего большинства костей скелета человека. Первоначально формируется хрящевая модель будущей кости, которая служит основой для ее развития, а в дальнейшем она разрушается и замещается

костью. Непрямой остеогенез включает следующие стадии:

1. Образование хрящевой модели кости завершается формированием из мезенхимы покрытого надхрящницей гиалинового хряща, сходного по форме с будущей костью.

2. Образование перихондрального костного кольца (костной манжетки) начинается в середине диафиза хрящевой модели и распространяется к его краям; оно является результатом дифференцировки в надхрящнице остеобластов, которые вырабатывают костный матрикс и образуют вокруг хряща цилиндрическое костное кольцо (манжетку), нарушающее питание хряща и вызывающее в нем дистрофические изменения и кальцификацию (обызвествление).

3. Образование эндохондральной костной ткани происходит в результате проникновения остеогенных клеток внутрь обызвествленной хрящевой ткани диафиза вместе с врастающими в нее из надкостницы кровеносными сосудами. Эти клетки дифференцируются в остеобласты, образующие эндохондральную кость внутри разрушающегося хряща. В центральной части диафиза эндохондральная кость разрушается остеокластами, образуя костномозговую полость,которая заполняется красным костным мозгом. Эндохондральная кость сохраняется только в области зоны оссификации (линии окостенения) — зигзагообразной границы с кальцифицированным и разрушающимся хрящом, остатки которого она окружает. На рис. 79 представлена картина, соответствующая данной стадии непрямого остеогенеза.

Хрящевая ткань, взаимодействующая с надвигающейся на нее эндохондральной костной тканью, подвергается изменениям, разделяясь на четыре зоны. В направлении от эпифиза к диафизу описаны: (1) зона покоя (неизмененного хряща) — наиболее удаленная от эндохондральной кости; (2) зона пролиферации — содержит колонки (столбики) активно делящихся уплощенных хондроцитов; (3) зона гипертрофии — состоит из крупных округлых дегенеративно измененных пузырчатых хондроцитов; (4) зона кальцификации (обызвествленного хряща) — непрерывно разрушается и замещается разрастающейся эндохондральной костью (см. рис. 79).

4. Образование эндохондральной (энхондральной) кости в эпифизах и формирование эпифизарных пластинок роста.Образование эндохондральной кости в эпифизах приводит к тому, что неизмененный гиалиновый хрящ в области, прилежащей к диафизу (метафизе), формирует эпифизарную хрящевую пластинку роста. Рост кости в длину обеспечивается пролиферацией хондроцитов в этой пластинке с их дифференцировкой и образованием

матрикса, который постепенно кальцифицируется, разрушается и замещается со стороны диафиза эндохондральной костной тканью. Снижение, а в дальнейшем — прекращение пролиферации хондроцитов в эпифизарной хрящевой пластинке приводит к ее истончению и полному исчезновению с замещением костной тканью, связывающей диафиз с эпифизом. После этого дальнейший рост кости в длину прекращается.

Классификация костных тканей основана на различиях строения межклеточного вещества, в частности, степени упорядоченности расположения в нем коллагеновых волокон. Выделяют (1) грубо волокнистую костную ткань и (2)пластинчатую костную ткань.

Грубоволокнистая костная ткань (см. рис. 80) характеризуется неупорядоченным расположением коллагеновых волокон в матриксе. Она отличается относительно небольшой механической прочностью и обычно образуется тогда, когда остеобласты формируют остеоид с высокой скоростью (в костной ткани плода, при заживлении переломов).Лакуны остеоцитов, содержащие их тела, не имеют закономерной ориентации. В ходе нормального развития и при регенерации костной ткани грубоволокнистая костная ткань постепенно замещается пластинчатой. У взрослого она сохраняется лишь в заросших швах черепа и участках прикрепления некоторых сухожилий к костям.

Пластинчатая костная ткань у взрослого образует практически весь костный скелет. Ее минерализованный матрикс состоит из костных пластинок, образованных параллельно расположенными коллагеновыми волокнами.Лакуны остеоцитов, содержащие их тела, располагаются между пластинками упорядоченно, а костные канальцы с отростками остеоцитов пронизывают пластинки под прямыми углами.

Кость как орган обладает сложной архитектоникой и тканевым составом (см. рис. 81-83). Функционально ведущей тканью кости служит пластинчатая костная ткань, снаружи и со стороны костномозговой полости она покрыта соединительнотканными оболочками (более толстой надкостницей и тонким эндостом). Кость содержит костный мозг, кровеносные и лимфатические сосуды и нервы. В кости как органе различают компактное вещество и губчатое (трабекулярное) вещество, которые образованы пластинчатой костной тканью и плавно переходят друг в друга.

Компактное вещество (компактная кость) образует диафизы трубчатых костей (см. рис. 81 и 82) и наружный слой костной ткани всех других костей. Костные пластинки компактного вещества образуют следующие системы:

(1) Остеоны — цилиндрические структуры, расположенные вдоль длинной оси кости (см. рис. 81 и 82), являются морфофункциональными единицами компактной кости. Они состоят из концентрических костных пластинок,расположенных вокруг канала остеона (центрального канала), в котором проходят кровеносные сосуды, нервные волокна, окруженные небольшим количеством рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержащей остеогенные клетки-предшественники (камбиальные элементы). Между пластинками остеона залегают лакуны остеоцитов; наружной границей остеона является цементирующая (спайная) линия, образованная преимущественно основным веществом и почти не содержащая волокон. Каналы остеонов сообщаются друг с другом, с надкостницей и костномозговой полостью за счет поперечно или косо идущих перфорирующих (фолькмановских) каналов, содержащих сосуды. В отличие от каналов остеона, эти каналы не окружены концентрически расположенными костными пластинками.

Читайте также:  Переломы костей таза с повреждениями тазовых органов

(2) Интерстициальные, или промежуточные (вставочные), пластинки заполняют пространства между остеонами и являются остатками ранее существовавших остеонов, разрушенных в процессе перестройки кости.

(3) Наружные и внутренние опоясывающие пластинки образуют самый наружный и самый внутренний слои компактного вещества кости и располагаются параллельно поверхности кости под надкостницей и эндостом соответственно.

Губчатое вещество (трабекулярная кость) состоит из трехмерной сети анастомозирующих костных трабекул,разделенных межтрабекулярными пространствами, содержащими костный мозг (см. рис. 83). Трабекулы губчатого вещества кости образованы параллельно лежащими костными пластинками неправильной формы, объединенными в трабекулярные пакеты (морфофункциональные единицы губчатого вещества).

Надкостница покрывает кость снаружи (см. рис. 81) и прочно прикреплена к ней толстыми пучками перфорирующих коллагеновых пучков (шарпеевских волокон), которые проникают и вплетаются в слой наружных опоясывающих пластинок кости.

В надкостнице имеются два слоя: наружный волокнистый (фиброзный) слой образован плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью, внутренний остеогенный слой состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой располагаются камбиальные остеогенные клетки.

Функции надкостницы: трофическая — благодаря сосудам, которые проникают в кость; регенераторная — обусловлена наличием камбиальных элементов; механическая, опорная — обеспечи-

вает механическую связь кости с другими структурами (сухожилиями, связками, мышцами).

Эндост — тонкая выстилка кости со стороны костного мозга, аналогичная надкостнице, состоящая из непрерывного слоя плоских клеток. Содержит остеогенные клетки и остеокласты.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

источник

Ткань как совокупность клеток и межклеточного вещества. Типы и виды тканей, их свойства. Межклеточные взаимодействия.

В организме взрослого человека различают около 200 типов клеток. Группы клеток, имеющие одинаковое или сходное строение, связанные единством происхождения и приспособленные к выполнению определенных функций, образуют ткани. Это следующий уровень иерархической структуры организма человека – переход с клеточного уровня на тканевой (смотри рисунок 1.3.2).

Любая ткань представляет собой совокупность клеток и межклеточного вещества, которого может быть много (кровь, лимфа, рыхлая соединительная ткань) или мало (покровный эпителий).

Клетки каждой ткани (и некоторых органов) имеют собственное название: клетки нервной ткани называются нейронами, клетки костной ткани – остеоцитами, печени – гепатоцитами и так далее.

Межклеточное вещество химически представляет собой систему, состоящую из биополимеров в высокой концентрации и молекул воды. В нем расположены структурные элементы: волокна коллагена, эластина, кровеносные и лимфатические капилляры, нервные волокна и чувствительные окончания (болевые, температурные и другие рецепторы). Это обеспечивает необходимые условия для нормальной жизнедеятельности тканей и выполнения ими своих функций.

Всего выделяют четыре типа тканей: эпителиальную, соединительную (включая кровь и лимфу), мышечную и нервную (смотри рисунок 1.5.1).

Эпителиальная ткань, или эпителий, покрывает тело, выстилает внутренние поверхности органов (желудка, кишечника, мочевого пузыря и других) и полостей (брюшной, плевральной), а также образует большинство желез. В соответствии с этим различают покровный и железистый эпителий.

Покровный эпителий (вид А на рисунке 1.5.1) образует пласты клеток (1), тесно – практически без межклеточного вещества – прилегающие друг к другу. Он бывает однослойным или многослойным. Покровный эпителий является пограничной тканью и выполняет основные функции: защита от внешних воздействий и участие в обмене веществ организма с окружающей средой – всасывание компонентов пищи и выделение продуктов обмена (экскреция). Покровный эпителий обладает гибкостью, обеспечивая подвижность внутренних органов (например, сокращения сердца, растяжение желудка, перистальтику кишечника, расширение легких и так далее).

Железистый эпителий состоит из клеток, внутри которых находятся гранулы с секретом (от латинского secretio – отделение). Эти клетки осуществляют синтез и выделение многих веществ, важных для организма. Путем секреции образуются слюна, желудочный и кишечный сок, желчь, молоко, гормоны и другие биологически активные соединения. Железистый эпителий может образовывать самостоятельные органы – железы (например, поджелудочная железа, щитовидная железа, железы внутренней секреции, или эндокринные железы, выделяющие непосредственно в кровь гормоны, выполняющие в организме регулирующие функции и другие), а может являться частью других органов (например, железы желудка).

Соединительная ткань (виды Б и В на рисунке 1.5.1) отличается большим разнообразием клеток (1) и обилием межклеточного субстрата, состоящего из волокон (2) и аморфного вещества (3). Волокнистая соединительная ткань может быть рыхлой и плотной. Рыхлая соединительная ткань (вид Б) присутствует во всех органах, она окружает кровеносные и лимфатические сосуды. Плотная соединительная ткань выполняет механическую, опорную, формообразующую и защитную функции. Кроме того, существует еще очень плотная соединительная ткань (вид В), из нее состоят сухожилия и фиброзные мембраны (твердая мозговая оболочка, надкостница и другие). Соединительная ткань не только выполняет механические функции, но и активно участвует в обмене веществ, выработке иммунных тел, процессах регенерации и заживления ран, обеспечивает адаптацию к меняющимся условиям существования.

К соединительной ткани относится и жировая ткань (вид Г на рисунке 1.5.1). В ней депонируются (откладываются) жиры, при распаде которых высвобождается большое количество энергии.

Важную роль в организме играют скелетные (хрящевая и костная) соединительные ткани. Они выполняют, главным образом, опорную, механическую и защитную функции.

Хрящевая ткань (вид Д) состоит из клеток (1) и большого количества упругого межклеточного вещества (2), она образует межпозвоночные диски, некоторые компоненты суставов, трахеи, бронхов. Хрящевая ткань не имеет кровеносных сосудов и получает необходимые вещества, поглощая их из окружающих тканей.

Костная ткань (вид Е) состоит их костных пластинок, внутри которых лежат клетки. Клетки соединены друг с другом многочисленными отростками. Костная ткань отличается твердостью и из этой ткани построены кости скелета.

Разновидностью соединительной ткани является и кровь. В нашем представлении кровь – это нечто очень важное для организма и, в то же время, сложное для понимания. Кровь (вид Ж на рисунке 1.5.1) состоит из межклеточного вещества – плазмы (1) и взвешенных в ней форменных элементов (2) – эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов (на рисунке 1.5.2 даны их фотографии, полученные при помощи электронного микроскопа). Все форменные элементы развиваются из общей клетки-предшественницы. Подробнее свойства и функции крови рассматриваются в разделе 1.5.2.3.

Клетки мышечной ткани (рисунок 1.3.1 и виды З и И на рисунке 1.5.1) обладают способностью сокращаться. Так как для сокращения требуется много энергии, клетки мышечной ткани отличаются повышенным содержанием митохондрий.

Различают два основных типа мышечной ткани – гладкую (вид З на рисунке 1.5.1), которая присутствует в стенках многих, и, как правило полых, внутренних органов (сосуды, кишечник, протоки желез и другие), и поперечно-полосатую (вид И на рисунке 1.5.1) , к которой относятся сердечная и скелетная мышечные ткани. Пучки мышечной ткани образуют мышцы. Они окружены прослойками соединительной ткани и пронизаны нервами, кровеносными и лимфатическими сосудами (смотри рисунок 1.3.1).

Нервная ткань (вид К на рисунке 1.5.1) состоит из нервных клеток (нейронов) (1) и межклеточного вещества (2) с различными клеточными элементами (3), называемыми в совокупности нейроглией (от греческого glia – клей). Основным свойством нейронов (нейрон обозначен цифрой 7 на рисунке 1.3.4) является способность воспринимать раздражение, возбуждаться, вырабатывать импульс и передавать его далее по цепи. Они синтезируют и выделяют биологически активные вещества – посредники (медиаторы).

Обобщающие сведения по тканям приведены в таблице 1.5.1.

Название ткани Специфические названия клеток Межклеточное вещество Где встречается данная ткань Функции Рисунок
ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ
Покровный эпителий (однослойный и многослойный) Клетки (эпителиоциты) плотно прилегают друг к другу, образуя пласты. Клетки мерцательного эпителия имеют реснички, кишечного – ворсинки. Мало, не содержит кровеносных сосудов; базальная мембрана отграничивает эпителий от нижележащей соединительной ткани. Внутренние поверхности всех полых органов (желудка, кишечника, мочевого пузыря, бронхов, сосудов и т.д.), полостей (брюшной, плевральной, суставных), поверхностный слой кожи (эпидермис). Защита от внешних воздействий (эпидермис, мерцательный эпителий), всасывание компонентов пищи (желудочно-кишечный тракт), выведение продуктов обмена (мочевыделительная система); обеспечивает подвижность органов. Рис.1.5.1, вид А
Железистый
эпителий
Гландулоциты содержат секреторные гранулы с биологически активные вещества. Могут располагаться поодиночке или образовывать самостоятельные органы (железы). Межклеточное вещество ткани железы содержит кровеносные, лимфатические сосуды, нервные окончания. Железы внутренней (щитовидная, надпочечники) или внешней (слюнные, потовые) секреции. Клетки могут располагаться поодиночке в покровном эпителии (дыхательная система, желудочно-кишечный тракт). Выработка гормонов (раздел 1.5.2.9), пищеварительных ферментов (желчь, желудочный, кишечный, панкреатический сок и др.), молока, слюны, потовой и слезной жидкости, бронхиального секрета и т.д. Рис. 1.5.10 «Строение кожи» – потовые и сальные железы
Соединительные ткани
Рыхлая соединительная Клеточный состав характеризуется большим разнообразием: фибробласты, фиброциты, макрофаги, лимфоциты, единичные адипоциты и др. Большое количество; состоит из аморфного вещества и волокон (эластин, коллаген и др.) Присутствует во всех органах, включая мышцы, окружает кровеносные и лимфатические сосуды, нервы; основная составляющая дермы. Механические (оболочка сосуда, нерва, органа); участие в обмене веществ (трофика), выработке иммунных тел, процессах регенерации. Рис.1.5.1, вид Б
Плотная соединительная Волокна преобладают над аморфным веществом. Каркас внутренних органов, твердая мозговая оболочка, надкостница, сухожилия и связки. Механическая, формообразующая, опорная, защитная. Рис.1.5.1, вид В
Жировая Почти всю цитоплазму адипоцитов занимает жировая вакуоль. Межклеточного вещества больше, чем клеток. Подкожная жировая клетчатка, околопочечная клетчатка, сальники брюшной полости и т.д. Депонирование жиров; энергетическое обеспечение за счет расщепления жиров; механическая. Рис.1.5.1, вид Г
Хрящевая Хондроциты, хондробласты (от лат. chondron – хрящ) Отличается упругостью, в т. ч. за счет химического состава. Хрящи носа, ушей, гортани; суставные поверхности костей; передние отделы ребер; бронхи, трахея и др. Опорная, защитная, механическая. Участвует в минеральном обмене («отложение солей»). В костях содержится кальций и фосфор (почти 98% от общего количества кальция!). Рис.1.5.1, вид Д
Костная Остеобласты, остеоциты, остеокласты (от лат. os – кость) Прочность обусловлена минеральным «пропитыванием». Кости скелета; слуховые косточки в барабанной полости (молоточек, наковальня и стремечко) Рис.1.5.1, вид Е
Кровь Эритроциты (включая юные формы), лейкоциты, лимфоциты, тромбоциты и др. Плазма на 90-93% состоит из воды, 7-10% – белки, соли, глюкоза и др. Внутреннее содержимое полостей сердца и сосудов. При нарушении их целостности – кровотечения и кровоизлияния. Газообмен, участие в гуморальной регуляции, обмене веществ, терморегуляции, иммунной защите; свертывание как защитная реакция. Рис.1.5.1, вид Ж; рис.1.5.2
Лимфа В основном лимфоциты Плазма (лимфоплазма) Внутреннее содержимое лимфатической системы Участие в иммунной защите, обмене веществ и др. Рис. 1.3.4 «Формы клеток»
МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ
Гладкомышечная ткань Упорядоченно расположенные миоциты веретенообразной формы Межклеточного вещества мало; содержит кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна и окончания. В стенках полых органов (сосудов, желудка, кишечника, мочевого и желчного пузыря и др.) Перистальтика желудочно-кишечного тракта, сокращение мочевого пузыря, поддержание артериального давления за счет тонуса сосудов и т. д. Рис.1.5.1, вид З
Поперечно-полосатая Мышечные волокна могут содержать свыше 100 ядер! Скелетная мускулатура; сердечная мышечная ткань обладает автоматизмом (глава 2.6) Насосная функция сердца; произвольная мышечная активность; участие в теплорегуляции функций органов и систем. Рис.1.5.1 (вид И)
НЕРВНАЯ ТКАНЬ
Нервная Нейроны; клетки нейроглии выполняют вспомогательные функции Нейроглия богата липидами (жирами) Головной и спинной мозг, ганглии (нервные узлы), нервы (нервные пучки, сплетения и т.д.) Восприятие раздражения, выработка и проведение импульса, возбудимость; регуляция функций органов и систем. Рис.1.5.1, вид К

Сохранение формы и выполнение специфических функций тканью генетически запрограммировано: дочерним клеткам посредством ДНК передается способность к выполнению специфических функций и к дифференцированию. О регуляции экспрессии генов, как основе дифференцировки, было сказано в разделе 1.3.4.

Дифференцировка – это биохимический процесс, при котором относительно однородные клетки, возникшие из общей клетки-предшественницы, превращаются во все более специализированные, специфические типы клеток, формирующие ткани или органы. Большинство дифференцированных клеток обычно сохраняет свои специфические признаки даже в новом окружении.

В 1952 году ученые из Чикагского университета осуществили разделение клеток куриного эмбриона, выращивая (инкубируя) их в растворе фермента при осторожном помешивании. Однако клетки не оставались разделенными, а начинали объединяться в новые колонии. Более того, при смешивании печеночных клеток с клетками сетчатки глаза образование клеточных агрегатов происходило так, что клетки сетчатки всегда перемещались во внутреннюю часть клеточной массы.

Взаимодействия клеток. Что же позволяет тканям не рассыпаться при малейшем внешнем воздействии? И чем обеспечивается слаженная работа клеток и выполнение ими специфических функций?

Множество наблюдений доказывает наличие способности у клеток распознавать друг друга и соответствующим образом реагировать. Взаимодействие – это не только способность передавать сигналы от одной клетки к другой, но и способность действовать совместно, то есть синхронно. На поверхности каждой клетки располагаются рецепторы (смотри раздел 1.3.2), благодаря которым каждая клетка распознает другую себе подобную. И функционируют эти “детекторные устройства” согласно правилу “ключ – замок” – этот механизм неоднократно упоминается в книге.

Давайте немного поговорим о том, как клетки взаимодействуют друг с другом. Известно два основных способа межклеточного взаимодействия: диффузионное и адгезивное. Диффузионное – это взаимодействие на основе межклеточных каналов, пор в мембранах соседних клеток, расположенных строго напротив друг друга. Адгезивное (от латинского adhaesio – прилипание, слипание) – механическое соединение клеток, длительное и стабильное удерживание их на близком расстоянии друг от друга. В главе, посвященной строению клетки, описаны различные виды межклеточных соединений (десмосомы, синапсы и другие). Это является основой для организации клеток в различные многоклеточные структуры (ткани, органы).

Каждая клетка ткани не только соединяется с соседними клетками, но и взаимодействует с межклеточным веществом, получая с его помощью питательные вещества, сигнальные молекулы (гормоны, медиаторы) и так далее. Посредством химических веществ, доставляемых ко всем тканям и органам тела, осуществляется гуморальный тип регуляции (от латинского humor – жидкость).

Другой путь регуляции, как уже упоминалось выше, осуществляется с помощью нервной системы. Нервные импульсы всегда достигают цели в сотни или тысячи раз быстрее доставки к органам или тканям химических веществ. Нервный и гуморальный способы регуляции функций органов и систем тесно между собой взаимосвязаны. Однако само образование большинства химических веществ и выделение их в кровь находятся под постоянным контролем нервной системы.

Клетка, ткань – это первые уровни организации живых организмов, но и на этих этапах можно выделить общие механизмы регуляции, обеспечивающие жизнедеятельность органов, систем органов и организма в целом.

источник

В состав скелета любого взрослого человека входит 206 различных костей, все они различны по строению и роли. На первый взгляд они кажутся твердыми, негибкими и безжизненными. Но это ошибочное впечатление, в них непрерывно происходят различные обменные процессы, разрушение и регенерация. Они, в совокупности с мышцами и связками, образуют особую систему, что носит название «костно-мышечная ткань», основная функция которой — опорно-двигательная. Она образована из нескольких видов особых клеток, которые различаются по структуре, функциональным особенностям и значению. О костных клетках, их строение и функциях далее и пойдет речь.

Это отдельный вид соединительной ткани, из нее образуются все кости в человеческом теле. В ее состав входят особые клетки и межклеточное вещество. Последнее включает органический матрикс, состоящий из коллагеновых волокон (90-95% от общей массы) и минеральных компонентов, в основном солей кальция (5-10%). Благодаря такому составу костная ткань человека имеет гармоничное сочетание твердости и эластичности. Различают три группы клеток: остеокласты (слева), остеобласты (посередине), остеоциты (справа на фото).

Более подробно остановимся на них далее. Коллаген, содержащийся в матриксе, имеет отличия от своих аналогов, находящихся в других тканях, главным образом за счет того, что содержит больше специфических полипептидов. Волокна расположены, как правило, параллельно уровню наиболее вероятных нагрузок на кость. Именно благодаря нему сохраняется эластичность и упругость.

Если кость подвергнуть действию соляной кислоты, то минеральные вещества будут растворены, а вот органические (оссеин) останутся. Они сохранят форму, но станут чрезмерно гибкими и сильно подверженными деформированию. Такое состояние характерно для маленьких детей. У них высоко содержание оссеина, поэтому кости более эластичны, чем у взрослых. И обратный случай, когда теряются органические вещества, но остаются минеральные. Это происходит, если, к примеру, кость обжечь: она сохранит свою форму, но приобретет вместе с тем сильную хрупкость и может разрушиться даже от незначительного прикосновения. Такие изменения состав костной ткани претерпевает в старости. Доля минеральных солей доходит до 80% от всей массы. Поэтому пожилые люди более подвержены различного рода переломам и травмам.

Если установить плотность костной ткани (объем), то это позволит оценить прочность скелета и его отдельных частей. Такие исследования проводятся с использованием компьютерной томографии. Своевременная диагностика позволяет начать лечение или поддерживающую терапию вовремя.

Остеобласты – это клетки костной ткани, располагающиеся в верхних ее слоях, имеющие многоугольную, кубическую форму с различного вида отростками. Внутреннее содержимое мало чем отличается от других. Хорошо развитый зернистый эндоплазматический ретикуллум содержит различные элементы, рибосомы, аппарат Гольджи, округлой или овальной формы ядро богатое хроматином и содержащее ядрышко. Снаружи эти клетки костной ткани окружены тончайшими микрофибриллами.

Главная функция остеобластов – синтез компонентов межклеточного вещества. Это коллаген (преимущественно первого типа), гликопротеины матрикса (остеокальцин, остеонектин, остеопонтин, костный сиалопротеин), протеогликаны (бигликан, гиалуроновая кислота, декорин), а также различные костные морфогенетические белки, факторы роста, ферменты, фосфопротеины. Нарушение выработки всех этих соединений остеобластами наблюдается при некоторых заболеваниях. Например, недостаток витамина С (цинга) у детей характеризуется нарушением развития и роста костей вследствие дефекта синтеза коллагена и гликозаминогликанов. По этой же причине и замедляется восстановление костной ткани, заживление при переломах. Так как остеобласты фактически отвечают за рост, то присутствуют исключительно в развивающейся костной ткани.

  1. Отложение кристаллов гидроксилата вдоль фибрилл коллагена из перенасыщенной внеклеточной жидкости. Особую роль при этом отводят некоторым протеогликанам, которые связывают кальций и удерживают его в зонах зазоров.
  2. Секреция особых матричных пузырьков. Это мелкие мембранные структуры, которые синтезируются и выделяются остеобластами. В них в большой концентрации содержится фосфат кальция и щелочная фосфатаза. Особая микросреда, создаваемая внутри пузырьков, благоприятствует образованию первых гидроксиапатитовых кристаллов.

Скорость минерализации остеоида (костная ткань на стадии формирования) может существенно меняться, в норме она занимает около 15 суток. Нарушения могут происходить при снижении концентрации ионов кальция в крови или фосфата. Результатом этого является размягчение и деформация костей – остеомаляция. Аналогичные нарушения наблюдаются, например, при рахите (дефицит витамина D).

Они образуются из активных остеобластов, у нерастущей кости покрывают около 80-95% ее поверхности. Они имеют уплощенную форму с веретеновидным ядром. Остальные органеллы редуцированы. Но сохраняются рецепторы, реагирующие на различные гормоны и факторы роста. Между покоящимися остеобластами и остеоцитами сохраняется связь и таким образом образуется система, регулирующая минеральный обмен. Если происходит какое-либо повреждение (травмы, переломы), то они активизируются, и начинается активный синтез коллагена, выработка органического матрикса. Другими словами, за счет их происходит регенерация костных тканей. В то же время они могут быть причиной злокачественной опухоли – остеосаркомы.

Эти клетки составляют основу зрелой костной ткани. Форма у них веретенообразная, с множеством отростков. Органелл значительно меньше по сравнению с остеобластами, есть округлое ядро (в нем преобладает гетеохроматин) с ядрышком. Остеоциты располагаются в лакунах, но непосредственно с матриксом не соприкасаются, а окружены тонким слоем костной жидкости. За счет нее осуществляется питание клеток.

Аналогично отделены и их отростки, имеющие достаточно большую длину до 50 мкм, располагающиеся в специальных канальцах. Их очень много, костная ткань буквально пронизана ими, они образуют ее дренажную систему, в которой и содержится тканевая жидкость. Через нее осуществляется обмен веществ между межклеточным веществом и клетками. Также стоит отметить, что они не делятся, а образуются из остеобластов и являются основными компонентами в сформировавшейся костной ткани.

Основная функция остеоцитов – поддержание нормального состояния костного матрикса и баланса кальция и фосфора в организме. Они способны воспринимать механические напряжения, и чувствительны к электрическим потенциалам, возникающим при действии деформирующих сил. Реагируя на них, они запускают локальный процесс, при котором соединительная костная ткань начинает перестраиваться.

Такое название получили крупные клетки, содержащие от 5 до 100 ядер, имеющие моноцитарное происхождение, разрушающие кости и хрящи или, по-другому, вызывающие их резорбцию. В цитоплазме остеокластов содержится много митохондрий, элементов ЭПС (зернистой) и аппарат Гольджи, рибосомы, а также различные по функции лизосомы. В ядрах содержится большое количество хроматина и есть хорошо различимые ядрышки. Также имеется достаточное количество цитоплазматических отростков, больше всего их располагается на поверхности, прилегающей к разрушаемой кости. Они увеличивают площадь соприкосновения с ней. Костная ткань начинает разрушаться при повышении уровня особого гормона (паратиреоидного), который приводит к активации остеокластов. Механизм этого процесса связывают с выделением ими углекислого газа, который под воздействием специального фермента (карбоангидраза) превращается в кислоту, имеющую название угольная, она и растворяет соли кальция.

Стоит отметить, что процесс разрушения протекает циклически, и периоды высокой активности каждой клетки неизменно сменяются периодами покоя. Резорбция протекает в несколько этапов:

  1. Прикрепление остеокласта к разрушаемой поверхности кости, при этом наблюдается выраженная перестройка его цитоскелета.
  2. Окисление содержимого лакун. Это происходит либо путем выделения в них содержимого вакуолей, имеющего кислую среду, либо в результате действия протонных насосов.
  3. Разрушение минерального компонента матрикса.
  4. Растворение органических соединений в результате действия ферментов, секретируемых остеокластами в лакуну и активированными кислой средой.
  5. Выведение продуктов разрушения костной ткани.

Регуляция деятельности остеокластов определяется общими и местными факторами. К первым, например, относятся паратгормон, витамин D, они стимулируют активность. А угнетающими являются кальцитонин и эстрогены. К местным относится такой фактор, как создание электрического локального поля при механическом напряжении, к которому эти клетки очень чувствительны.

Второе ее название — ретикулофиброзная. Она формируется у зародыша, как будущая основа костей. У взрослого же человека ее присутствие минимально, она сохраняется в швах черепа после того, как они зарастают и в зонах, где сухожилия прикрепляются к костям, а также в участках остеогенеза, например, при заживлении различного рода переломов. Строение костной ткани этого вида специфическое. Коллагеновые волокна собраны в плотные пучки, которые расположены неупорядоченно, имеют между собой «перекладины». Она обладает низкой механической прочностью, содержание остеоцитов значительно выше по сравнению с пластинчатой разновидностью. В патологических условиях наращивание костной ткани этого типа происходит при переломе кости или при болезни Педжета.

Она образована костными пластинками, имеющими толщину 4-15 мкм. Они, в свою очередь, состоят их трех компонентов: остеоцитов, основного вещества и коллагеновых тонких волокон. Из этой ткани образованы все кости взрослого человека. Волокна коллагена первого типа лежат параллельно относительно друг друга и ориентированы в определенном направлении, у соседних же костных пластинок они направлены в противоположную сторону и перекрещиваются практически под прямым углом. Между ними находятся тела остеоцитов в лакунах. Такое строение костной ткани обеспечивает ей наибольшую прочность.

Встречается также название «трабекулярное вещество». Если проводить аналогию, то структура сравнима с обычной губкой, построенной из костных пластинок с ячейками между ними. Расположены они упорядоченно, в соответствии с распределенной функциональной нагрузкой. Из губчатого вещества в основном построены эпифизы длинных костей, часть смешанных и плоских и все короткие. Видно, что в основном это легкие и в то же время прочные части скелета человека, которые испытывают нагрузку в различных направлениях. Функции костной ткани находятся в прямой взаимосвязи с ее строением, которое в данном случае обеспечивает большую площадь для метаболических процессов, осуществляемых на ней, придает высокую прочность в совокупности с небольшой массой.

Из компактного вещества состоят диафизы трубчатых костей, кроме того, оно тонкой пластинкой покрывает их эпифизы снаружи. Его пронизывают узкие каналы, через них проходят нервные волокна и кровеносные сосуды. Некоторые из них располагаются параллельно костной поверхности (центральные или гаверсовы). Другие выходят на поверхность кости (питательные отверстия), через них внутрь проникают артерии и нервы, а наружу — вены. Центральный канал, в совокупности с окружающими его костными пластинками, образует так называемую гаверсову систему (остеон). Это основное содержимое компактного вещества и их рассматривают как его морфофункциональную единицу.

Второе его название — гаверсова система. Это совокупность костных пластинок, имеющих вид цилиндров вставленных друг в друга, пространство между ними заполняют остеоциты. В центре располагается гаверсов канал, через него проходят обеспечивающие обмен веществ в костных клетках кровеносные сосуды. Между соседними структурными единицами есть вставочные (интерстициальные) пластинки. По сути, они являются остатками остеонов, существовавших ранее и разрушившихся в тот момент, когда костная ткань претерпевала перестройку. Также существуют еще генеральные и окружающие пластинки, они образуют самый внутренний и наружный слой компактного вещества кости соответственно.

Исходя из названия, можно определить, что она покрывает кости снаружи. Прикрепляется она к ним с помощью коллагеновых волокон, собранных в толстые пучки, которые проникают и сплетаются с наружным слоем костных пластинок. Имеет два выраженных слоя:

  • наружный (его образует плотная волокнистая, неоформленная соединительная ткань, в ней преобладают волокна, располагающиеся параллельно к поверхности кости);
  • внутренний слой хорошо выражен у детей и менее заметен у взрослых (образован рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой есть веретенообразные плоские клетки – неактивные остеобласты и их предшественники).

Надкостница выполняет несколько важных функций. Во-первых, трофическую, то есть обеспечивает кость питанием, поскольку на поверхности содержит сосуды, которые проникают внутрь вместе с нервами через специальные питательные отверстия. Эти каналы питают костный мозг. Во-вторых, регенераторную. Она объясняется наличием остеогенных клеток, которые при стимуляции трансформируются в активные остеобласты, вырабатывающие матрикс и вызывающие наращивание костной ткани, обеспечивающие ее регенерацию. В-третьих, механическую или опорную функцию. То есть обеспечение механической связи кости с другими прикрепляющимися к ней структурами (сухожилиями, мышцами и связками).

Среди основных функций можно перечислить следующие:

  1. Двигательная, опорная (биомеханическая).
  2. Защитная. Кости оберегают от повреждений головной мозг, сосуды и нервы, внутренние органы и т. д.
  3. Кроветворная: в костном мозге происходит гемо — и лимфопоэз.
  4. Метаболическая функция (участие в обмене веществ).
  5. Репараторная и регенераторная, заключающиеся в восстановлении и регенерации костной ткани.
  6. Морфобразующая роль.
  7. Костная ткань – это своеобразное депо минеральных веществ и ростовых факторов.

источник

КОСТЬ, плотная соединительная ткань, свойственная только позвоночным. Кость обеспечивает структурную опору организма, благодаря ей тело сохраняет свою общую форму и размеры. Местоположение некоторых костей таково, что они служат защитой для мягких тканей и органов, например мозга, и противостоят нападению хищников, неспособных разбить твердую оболочку добычи. Кости придают прочность и жесткость конечностям, а также служат местом прикрепления мышц, позволяя конечностям выполнять роль рычагов в их важной функции передвижения и поиска пищи. Наконец, благодаря высокому содержанию минеральных отложений кости оказываются резервом неорганических веществ, которые они запасают и по мере надобности расходуют; эта функция крайне важна для поддержания баланса кальция в крови и других тканях. При внезапном увеличении потребности в кальции в каких-либо органах и тканях кости могут стать источником его пополнения; так, у некоторых птиц необходимый для формирования скорлупы яиц кальций поступает из скелета.

Кости присутствуют в скелете самых ранних из известных ископаемых позвоночных – панцирных бесчелюстных ордовикского периода (ок. 500 млн. лет назад). У этих рыбообразных существ кости служили для формирования рядов наружных пластин, защищавших тело; некоторые из них обладали, кроме того, внутренним костным скелетом головы, но иных элементов внутреннего костного скелета не имелось. Среди современных позвоночных есть группы, характеризующиеся полным или почти полным отсутствием костей. Однако для большинства из них известно наличие костного скелета в прошлом, и отсутствие костей у современных форм – следствие их редукции (утраты) в ходе эволюции. Например, у всех видов современных акул кости отсутствуют и заменены хрящом (очень небольшое количество костной ткани может быть в основании чешуй и в позвоночнике, состоящем преимущественно из хряща), но многие их предки, ныне вымершие, имели развитый костный скелет.

Первоначальная функция костей до сих пор точно не установлена. Судя по тому, что бóльшая их часть у древних позвоночных располагалась на или вблизи поверхности тела, маловероятно, что эта функция была опорной. Некоторые исследователи полагают, что изначальная функция кости заключалась в защите древнейших панцирных бесчелюстных от крупных беспозвоночных хищников, например ракоскорпионов (эвриптеридов); иными словами, наружный скелет играл роль буквально брони. Не все исследователи разделяют подобную точку зрения. Другой функцией кости у древнейших позвоночных могло быть поддержание кальциевого баланса в организме, как это наблюдается и у многих современных позвоночных.

Большинство костей состоит из костных клеток (остеоцитов), рассеянных в плотном межклеточном костном веществе, вырабатываемым клетками. Клетки занимают лишь незначительную часть общего объема кости, а у некоторых взрослых позвоночных, особенно у рыб, они отмирают после того, как сделают свой вклад в создание межклеточного вещества, и потому отсутствуют в зрелой кости.

Межклеточное пространство кости заполнено веществом двух основных типов – органическим и минеральным. Органическая масса – результат деятельности клеток – состоит в основном из белков (включая коллагеновые волокна, образующие пучки), углеводов и липидов (жиров). В норме бóльшая часть органической составляющей костного вещества представлена коллагеном; у некоторых животных он занимает более 90% объема костного вещества. Неорганическая составляющая представлена в первую очередь фосфатом кальция. В ходе нормального костеобразования кальций и фосфаты поступают в развивающуюся костную ткань из крови и отлагаются на поверхности и в толще кости вместе с органическими компонентами, вырабатываемыми костными клетками.

Бóльшая часть наших сведений об изменениях состава кости в процессе роста и старения получена при изучении млекопитающих. У этих позвоночных абсолютное количество органической составляющей более или менее постоянно на протяжении всей жизни, тогда как минеральная (неорганическая) составляющая постепенно увеличивается с возрастом, и у взрослого организма на ее долю приходится почти 65% сухого веса всего скелета.

костей хорошо соответствуют функции защиты и опоры организма. Кость должна быть прочной и жесткой и в то же время достаточно эластичной, чтобы не ломаться в обычных условиях жизнедеятельности. Эти свойства обеспечиваются межклеточным костным веществом; вклад самих костных клеток незначителен. Жесткость, т.е. способность сопротивляться сгибанию, растяжению или сжатию, обеспечивается органической составляющей, в первую очередь коллагеном; последний придает кости и эластичность – свойство, позволяющее восстановить исходную форму и длину в случае небольшой деформации (сгибания или скручивания). Неорганическая составляющая межклеточного вещества, фосфат кальция, тоже способствует жесткости кости, но главным образом придает ей твердость; если путем специальной обработки удалить из кости фосфат кальция, она сохранит свою форму, но потеряет значительную долю твердости. Твердость – важное качество кости, но, к сожалению, именно она делает кость подверженной переломам при избыточной нагрузке.

Строение костей существенно различается как у разных организмов, так и в разных частях тела одного организма. Кости можно классифицировать по их плотности. Во многих частях скелета (в частности, в эпифизах длинных костей), и особенно в скелете эмбриона, костная ткань имеет много пустот и каналов, заполненных рыхлой соединительной тканью или кровеносными сосудами, и выглядит как сеть перекладин и распорок, напоминающих конструкцию металлического моста. Кость, образованную такой костной тканью, называют губчатой. По мере роста организма значительная часть пространства, занятого рыхлой соединительной тканью и кровеносными сосудами, заполняется дополнительным костным веществом, что приводит к увеличению плотности кости. Такого рода кость с относительно редкими узкими каналами называют компактной или плотной.

Кости взрослого организма состоят из плотного, компактного вещества, расположенного по периферии, и губчатого, находящегося в центре. Соотношение этих слоев в костях разных типов различно. Так, в губчатых костях толщина компактного слоя очень невелика, и основную массу занимает губчатое вещество.

Кости можно классифицировать также по относительному количеству и расположению костных клеток в межклеточном веществе и ориентации коллагеновых пучков, которые составляют значительную часть этого вещества. В трубчатых костях пучки коллагеновых волокон пересекаются в самых разных направлениях, а костные клетки распределены по межклеточному веществу более или менее случайно. Плоские кости имеют более упорядоченную пространственную организацию: они состоят из последовательных слоев (пластинок). В различных частях отдельно взятого слоя коллагеновые волокна, как правило, ориентированы в одном направлении, но в соседних слоях оно может быть разным. В плоских костях меньше костных клеток, чем в трубчатых, и они могут находиться как внутри слоев, так и между ними. Остеоновые кости, как и плоские, имеют слоистую структуру, но их слои представляют собой концентрические кольца вокруг узких, т.н. гаверсовых каналов, по которым проходят кровеносные сосуды. Слои формируются, начиная с наружного, и их кольца, сужаясь постепенно, уменьшают диаметр канала. Гаверсов канал и окружающие его слои называются гаверсовой системой или остеоном. Остеоновые кости обычно формируются в процессе перехода губчатого вещества кости в компактное.

Исключая те случаи, когда близко расположенные кости соприкасаются в суставе и покрыты хрящом, наружная и внутренняя поверхности костей выстланы плотной мембраной, которая жизненно важна для функционирования и сохранности кости. Наружную мембрану называют надкостницей или периостом (от греч. peri – вокруг, osteon – кость), а внутреннюю, обращенную в костную полость, – внутренней надкостницей, или эндостом (от греч. eondon – внутри). Надкостница состоит из двух слоев: наружного волокнистого (соединительнотканного) слоя, представляющего собой не только упругую защитную оболочку, но и место прикрепления связок и сухожилий; и внутреннего слоя, обеспечивающего рост кости в толщину. Эндост имеет важное значение для восстановления кости и в известной степени сходен с внутренним слоем надкостницы; он содержит клетки, обеспечивающие как рост, так и рассасывание кости.

В глубине многих костей, особенно в костях конечностей, позвонках, ребрах и костях таза, находится костный мозг, являющийся основным источником клеток крови в организме. В эмбриональный период и сразу после рождения у многих позвоночных, в том числе у млекопитающих, костный мозг (красный) содержится практически во всех костях и очень богат кроветворными клетками. С возрастом кроветворная деятельность костного мозга снижается, и основным его компонентом становятся жировые клетки (желтый костный мозг).

В течение всей жизни животных кость постоянно обновляется. Многие кости, особенно те, что формируются на ранних этапах развития, образуются из неспециализированных мезенхимных клеток – источника всех видов соединительной ткани. В местах будущей локализации кости группы мезенхимных клеток постепенно дифференцируются, начиная активно продуцировать и выделять органическую составляющую межклеточного костного вещества; эти клетки называются остеобластами. После того как образована органическая составляющая, начинается кальцификация – отложение фосфата кальция. На более поздней стадии остеобласты превращаются в зрелые костные клетки – остеоциты. Главная функция остеоцитов – поддержание нужного уровня кальцификации ткани. Описанным образом происходит развитие т.н. первичных костей, например теменных и лобных. Формирование трубчатых и других (вторичных) костей, происходящее на более поздних этапах внутриутробного развития, протекает иначе: сначала образуется растущая хрящевая модель будущей кости, а затем по мере развития плода, равно как и после рождения ребенка, хрящ постепенно замещается костной тканью. Рассасывание костной ткани обеспечивают остеокласты – специального типа костные макрофаги, развивающиеся из моноцитов крови. Остеокласты вырабатывают ферменты, эффективно растворяющие и разрушающие костное вещество.

Почти все кости в процессе роста животного изменяют свою форму, что достигается наращиванием кости в одном месте и разрушением в другом. Например, кости конечностей растут не только в длину, но и в ширину. Надкостница является источником остеобластов, обеспечивающих отложение костной ткани на наружной поверхности, в то время как остеокласты эндоста разрушают и рассасывают кость, тем самым расширяя костномозговую полость. Даже при отсутствии общего роста происходит постоянная перестройка костной ткани: старая костная ткань рассасывается и заменяется новой. У собак, например, каждый год заменяется до 10% костной ткани.

Перестройка кости регулярно происходит в ответ на функциональные изменения, например при нарастании кости в тех участках, где увеличивается давление за счет веса; она также играет ведущую роль при восстановлении кости после травм, в частности при переломах, когда за первичным заживлением раны следует перестройка, которая постепенно восстанавливает исходную форму кости.

имеет решающее значение в формировании кости. Дифференцировка мезенхимных клеток в остеобласты протекает только при наличии капиллярного кровотока; лишенная капилляров мезенхима превращается в клетки, продуцирующие хрящевую ткань. В силу того что кость (в частности, остеоновая) часто откладывается вокруг кровеносных сосудов, они определяют формирование трехмерной тканевой структуры многих костей скелета.

Костные заболевания могут нарушать все три основных процесса, сопровождающих рост и перестройку кости: выработку остеобластами органической основы кости; кальцификацию костной основы; рассасывание кости остеокластами. Цинга затрагивает самые разные соединительные ткани, в том числе она влияет на рост кости, нарушая выработку коллагена – органической составляющей костной ткани. Поскольку кальцификация при этом непосредственно не затрагивается, происходит избыточное известкование небольшого количества продуцируемого органического вещества. Рост кости практически полностью прекращается, она становится очень ломкой. Наоборот, при рахите (которым болеют дети) и остеомаляции (болезни взрослых) существенно нарушается кальцификация. Остеобласты продуцируют коллаген, но он не кальцифицируется из-за низкого содержания в крови растворенного фосфата кальция. Симптомы обоих заболеваний включают деформацию костей и общее размягчение костной ткани. Еще одно распространенное поражение костной ткани – остеопороз, часто возникающий у пожилых людей. При этом заболевании соотношение органической и минеральной составляющих костного вещества не меняется, но повышенная активность остеокластов приводит к тому, что рассасывание кости идет интенсивнее, чем ее формирование. Пораженная остеопорозом кость постепенно истончается и становится слабой и подверженной переломам. Эти последствия особенно часто отмечаются при остеопорозе позвоночника.

источник

Популярные записи