Меню Рубрики

Что укрепляют вороньи кости или коракоиды

Основные термины и понятия темы

Крестцовый отдел позвоночника

Пресмыкающиеся, или рептилии, – яйцекладущие наземные позвоночные. Произошли от земноводных. Их расцвет пришелся на мезозойскую эру. Тогда процветали ползающие, летающие, плавающие рептилии огромных размеров. В кайнозойской эре началось их повсеместное вымирание.
Тело покрыто роговыми чешуями и щитками. Распространены как в умеренных, так и в тропических широтах. Размножаются на суше, откладывая яйца. У черепах в кладке от нескольких штук до нескольких сотен яиц. У ящериц, крокодилов, змей от 2 до 100 яиц (в разных группах). Самые мелкие – мадагаскарские хамелеоны – 2–3 см, самые крупные ящерицы – комодские вараны; из змей крупнее всех – анаконды, длина которых достигает 11,5 м. Класс включает около 6000 видов; 4 современных отряда – черепахи, крокодилы, гаттерии, чешуйчатые.

А1. Исключите лишнее понятие из ряда предложенных:

1) веретеница;
2) геккон;
3) жерлянка;
4) гадюка;
5) варан.

А2. Внутренний слой кожи пресмыкающихся животных называется:

1) энтодерма;
2) дерма;
3) эктодерма;
4) эпидермис.

А3. К неядовитым змеям относится:

1) гюрза;
2) эфа;
3) уж обыкновенный;
4) медянка.

А4. Роговой покров пресмыкающихся выполняет в основном функцию:

1) дыхания;
2) защиты от потерь воды;
3) выделения;
4) все указанные функции.

А5. Одним из общих признаков пресмыкающихся и земноводных является:

1) развитие на суше;
2) развитие в воде;
3) кожное дыхание;
4) холоднокровность.

А6. В шейном отделе позвоночника пресмыкающихся позвонков:

А7. Ребра не соединены с грудиной у:

1) ящериц;
2) крокодилов;
3) черепах;
4) змей.

А8. Полная перегородка между желудочками сердца появляется у:

1) змей;
2) крокодилов;
3) черепах;
4) ящериц.

А9. Хорошая координация движений связана с развитием:

1) переднего мозга и мозжечка;
2) продолговатого и среднего мозга;
3) спинного мозга и мозжечка;
4) промежуточного и продолговатого мозга.

А10. Обезвоживанию организма рептилии препятствует:

1) легочное дыхание;
2) два круга кровообращения;
3) обратное всасывание воды почками;
4) постоянная температура тела.

А11. К живородящим пресмыкающимся относится:

1) крокодил;
2) слоновая черепаха;
3) обыкновенная гадюка;
4) уж.

А12. Признак, который в наибольшей степени способствовал превращению земноводных в класс пресмыкающихся:

1) пятипалые конечности;
2) лёгочное дыхание;
3) развитие яиц на суше;
4) наличие костного скелета.

А13. Видовое разнообразие и численность рептилий выше в:

1) Западной Европе;
2) Индонезии;
3) Канаде;
4) Европейской части России.

А14. К отряду чешуйчатых принадлежит:

1) серый варан;
2) матамата;
3) гавиал;
4) каретта.

А15. Древесный образ жизни ведет:

1) агама;
2) хамелеон;
3) варан;
4) зеленая ящерица.

А16. Яйцеживорождение – это приспособление к развитию эмбриона:

1) на суше;
2) в холодном климате;
3) в засушливом климате;
4) в воде.

В1. Выберите правильные утверждения:

А) дыхательная поверхность легких у ящерицы больше, чем у тритона;
Б) у всех пресмыкающихся трехкамерное сердце;
В) все пресмыкающиеся откладывают яйца на суше;
Г) у пресмыкающихся северных районов чаще встречается живорождение;
Д) в головном мозге пресмыкающихся отсутствует промежуточный мозг;
Е) в сердце ящерицы имеется полная межжелудочковая перегородка;
Ж) обыкновенная гадюка не откладывает яйца.

В2. Соотнесите перечисленные ниже особенности животных с классами земноводных и пресмыкающихся.

1) Кожа покрыта костными пластинами или роговыми чешуями.
2) Кожа голая, у некоторых ороговевшая.
3) Развитие на суше.
4) Развитие с метаморфозом.
5) Дыхание кожно-легочное.
6) Дыхание легочное.

А) Земноводные.
Б) Пресмыкающиеся.

С1. Назовите основные приспособления пресмыкающихся к жизни на суше.

_____________________________________________________________________
____________________________________________________________________ .

С2. У кого поверхность лёгких больше – у пресмыкающихся или у амфибий? Почему?

_______________________________________________________________________
______________________________________________________________________ .

С3. Почему змеи могут питаться крупной добычей, заглатывая ее целиком?

_______________________________________________________________________
______________________________________________________________________ .

С4. Некоторые змеи обнаруживают теплокровных животных на расстоянии. Что им в этом помогает?

____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________ .

С5. В чем заключаются различия между яйцеклетками лягушки и ящерицы?

____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________ .

С6. Крокодилы и морские черепахи могут очень долго находиться под водой. Каким образом они к этому приспособлены?

____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________ .

С7*. У ящериц – трехкамерное, а у крокодилов – четырехкамерное сердце. Почему же крокодилы остались холоднокровными, если все остальные животные с четырехкамерным сердцем – теплокровные (определенное исключение составляют утконосы и ехидны)?

____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________ .

С8*. Предложите свою гипотезу вымирания крупных пресмыкающихся.

источник

Скелет птиц характерен рядом весьма специфических особенностей, связанных с приспособлениями к полету и хождению по суше только на задних конечностях. Особенности строения скелета заключаются, во-первых, в своеобразных видоизменениях конечностей и поясов, во-вторых, в легкости и прочности всего скелета. Легкость его обеспечивается пневматичностью большинства костей, прочность — срастанием многих костей еще на ранних стадиях индивидуальной жизни, так что у взрослой птицы швы между отдельными костями часто вовсе не заметны.

Первичный плечевой пояс у птиц, подобно прочим позвоночным, несет сочленовную ямку, в которую входит головка плечевой кости. Сверху от этой ямки располагается лопатка, снизу же — элемент, который обычно именуют вороньей костью, или коракоидом, однако следует отметить, что данная кость не гомологична коракоиду млекопитающих, а напротив, соответствует другой кости — так называемому переднему коракоиду, или прокоракоиду (procoracoideum). Прокоракоид птиц отличается высокой степенью развития — это необходимо в связи с развитием мышц крыла, которые к нему прикрепляются. Верхний конец прокоракоида образует так называемый акрокоракоидный отросток, к которому присоединяется ключица. Нижним же концом прокоракоид в малоподвижном (но все-таки подвижном) суставе соединяется с передним концом грудины.

Подобное удлинение прокоракоида приводит к тому, что плечевой сустав птиц, по сравнению с иными четвероногими, поднимается вперед и вверх, на уровень шейных позвонков. В результате получается:

  • во-первых, аэродинамическая выгода во время полета, так как центр тяжести птицы при этом оказывается на линии, соединяющей центры площадей крыльев, что придает устойчивость, к тому же в покое птица может складывать крылья вдоль боков тела;
  • во-вторых, сверху не остается места для лопатки, потому она принимает вытянутую, саблевидную форму и уложена под углом к (про)коракоиду, горизонтально, вдоль позвоночника и ребер, вдоль которых может скользить.

Вторичный плечевой пояс птиц, как и у рептилий, образован ключицами, которые передними концами соединяются, образуя вилочку. Такая конструкция не позволяет ключицам двигаться вокруг своей длинной оси, что укрепляет плечевой пояс и смягчает толчки при взмахах крыльев, работая в качестве амортизатора.

Тазовый пояс, служащий для крепления костей и мышц собственно задних конечностей, состоит у птиц, как и у всех четвероногих, из трех пар сросшихся костей, соединяющихся с каждой стороны в районе вертлужной впадины, в которую входит бедренная кость. Сверху от вертлужной впадины располагается подвздошная кость, снизу и спереди — лобковая кость, снизу и сзади — седалищная кость; однако здесь произошел ряд изменений, связанных с двуногим хождением.

Во-первых, дно вертлужной впадины обычно становится открытым — т.е. впадина становится сквозной, образуя окно. Во-вторых, подвздошная кость вытягивается в горизонтальном направлении, вдоль сложного крестца, с которым она неподвижно срастается. В-третьих, мышцы конечностей сдвигаются точкой своего прикрепления к концам лобковой и седалищной костей, в результате свободные концы указанных костей сдвигаются кзади и книзу — вероятно, такое перемещение связано также с развитием мощной грудины, занимающей большую часть брюшной стенки тела и сдвинувшей кзади мышцы брюшного пресса.

Левые и правые лобковые и седалищные кости у птиц не срастаются и таз остается открытым, не образуя костного кольца, как это происходит у большинства четвероногих. Такая особенность связана с откладкой крупных яиц, которые иначе не проходили бы между костями; также имеются предположения, что подобное строение не ограничивает подвижность брюшной стенки в тазовой области и таким образом способствует интенсификации дыхания. Единственно, у африканского страуса вторично срастаются задними свободными концами лобковые кости, образуя лобковый симфиз — во-первых, такое укрепление таза необходимо при его способе передвижения, а во-вторых, размеры его яиц невелики относительно размеров тела.

источник

В мировой фауне обитает около 8600 видов птиц. Это приспособленная к полету веть высших позвоночных, тело которых покрыто перьями. а передние конечности превратились в крылья. Птицы имеют многие черты, сходные с пресмыкающимися: почти полное отсутствие кожных желез; наличие роговых чешуй; сходное строение ряда отделов скелета и мочеполовой системы; тождественное развитие зародыша; артериальную кровь в правой дуге аорты и др.

К чертам, отличающим птиц от пресмыкающихся, можно отнести: прогрессивное развитие органов зрения, слуха и координации движений вместе с соответствующими центрами головного мозга; интенсификацию дыхания, кровообращения и пищеварения совместно с развитием теплоизолирующего покрова и механизмов терморегуляции, обеспечившими постоянную высокую температуру тела; четырехкамерное сердце и полное разделение кругов кровообращения за счет атрофии левой дуги аорты; более совершенные формы размножения; сложный комплекс приспособлений к полету в воздухе, способствующий широким возможностям расселения и добывания пищи. К приспособлениям к полету у птиц можно отнести:

— обтекаемую форму тела с видоизмененными конечностями;

— преобразование передних конечностей в крылья (с этим связано образование киля на грудине, двуногое хождение и появление сложного крестца);

— развитие сложно дифференцированного перьевого покрова;

— наличие облегченных костей;

— развитие системы воздушных мешков и двойного дыхания;

— редукция зубов, замененных роговым клювом, обособление мускульного желудка.

Тело птиц обтекаемой формы, состоит из головы, шеи туловища и конечностей. Шея птиц разной длины, характеризуется большой подвижностью. Небольшая голова заканчивается клювом, состоящим из надклювья и подклювья. Передние конечности преобразованы в крылья. Задние конечности служат опорой всего тела при передвижении по земле. В нижней части они покрыты роговыми чешуями и заканчиваются у большинства птиц четырьмя пальцами.

Покровы представлены тонкой, сухой кожей, лишенной желез. Только над хвостом у большинства птиц расположена особая копчиковая железа. Ее секрет служит для смазывания перьев и защищает их от воды. Снаружи тело птиц покрыто контурными перьями, состоящими из полого стержня, к которому прикреплены опахала. Нижняя часть стержня, погруженная в кожу, называется очином. Опахало состоит из многочисленных длинных бородок первого порядка, на которых находятся бородки второго порядка снабженные мелкими крючочками. Последние соединяют эти бородки между собой. Контурные перья, образующие основную часть несущей плоскости крыла, называют маховыми, образующие плоскость хвоста – рулевые. Под контурными у многих птиц находятся пуховые перья, тонкие стержни которых лишены бородок второго порядка и не образуют сомкнутого опахала. Роль перьевого покрова в жизни птиц разнообразна: перья образуют несущую поверхность крыльев и хвоста, придают обтекаемую форму телу, обеспечивают сохранение тепла и механическую защиту.

Скелет птиц легкий и прочный. В костях имеются полости, заполненные воздухом. Многие кости срастаются между собой – кости черепа, таза. Позвоночник делится на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Шейный отдел обладает значительной подвижностью, остальные же части позвоночника малоподвижны и прочно соединены между собой. Грудные позвонки имеют по паре ребер, сочлененных с грудиной. Ребра имеют крючковидные отростки, которые налегают концами на соседние ребра; это придает грудной клетке прочность. У летающих птиц и пингвинов на грудине расположен киль, к нему прикрепляются сильные грудные мышцы. Задние грудные, поясничные, крестцовые и часть хвостовых позвонков срастаются с костями таза, образуя сложный крестец, создающий прочную опору для ног. Последние хвостовые позвонки срастаются в копчиковую кость, служащую опорой для рулевых перьев.

Череп птиц характеризуется легкостью, имеет большие глазницы и заканчивается клювом. Кости черепа срастаются до полного исчезновения швов между ними.

Плечевой пояс состоит из трех пар костей: вороньих, лопаток, ключиц. Ключицы срастаются своими нижними концами и образуют вилочку, характерную для птиц. Скелет крыла состоит из большой плечевой кости, двух костей предплечья (локтевой и лучевой), сросшихся костей запястья, пястья и редуцированных фаланг трех пальцев. Тазовый пояс состоит из трех пар костей: повздошных, седалищных и лобковых, срастающихся друг с другом. Нижние концы лобковых и седалищных костей не соединяются, поэтому тазовый пояс снизу остается открытым. Это имеет значение для яйцекладки. Скелет задней конечности состоит из бедренной кости, двух сросшихся большой и малой берцовых костей и стопы. В скелет стопы входят цевка (сросшиеся кости плюсны и предплюсны) и фаланги пальцев.

Мускулатура птиц более дифференцирована, чем у пресмыкающихся. Наиболее развиты грудные мышцы, приводящие в движение крылья, а также мышцы задних конечностей, несущие большую нагрузку при хождении.

Пищеварительная система начинается клювом, частично заменяющим зубы; в ротовой полости находится язык. Ротовая полость переходит в короткую глотку, а та в длинный пищевод, имеющий у многих птиц объемистое расширение – зоб. В зобе пища накапливается и размягчается. Нижняя часть пищевода продолжается в железистый желудок, имеющий форму трубки. Там размягченная пища подвергается действию пищеварительных ферментов, выделяемых слизистой оболочкой желудка. Из железистого желудка пища поступает в мышечный желудок, имеющий толстые мускульные стенки и выстланный изнутри роговой кутикулой. Здесь происходит перетирание пищи с помощью и сокращения мышц, и мелких камешков, заглатываемых птицами. Из желудка пища поступает в двенадцатиперстную кишку, куда открываются протоки печени и поджелудочной железы. Тонкая кишка переходит в короткую прямую, открывающуюся в клоаку.

Органы дыхания состоят из легких, воздушных мешков и дыхательных путей, которые начинаются ноздрями, расположенными у основания клюва. Из носовой полости воздух попадает в гортань, а затем в трахею. В месте разделения трахеи на два бронха расположена нижняя, или певчая гортань, характерная для птиц. Она играет роль голосового аппарата. Легкие птиц представляют собой плотные губчатые тела. Бронхи, входящие в легкие, разветвляются. Некоторые бронхи проходят сквозь легкие и оканчиваются тонкостенными воздушными мешками. Они находятся между внутренними органами, между мышцами, под кожей и в полостях трубчатых костей. Воздушные мешки играют большую роль в дыхании, во время полета облегчают массу птицы. При подъеме крыльев (вдох) воздух поступает в легкие, частично отдает кислород и проходит в воздушные мешки. В воздушных мешках окисления крови не происходит. При опускании крыльев (выдох) воздух из мешков снова поступает в легкие. Кровь окисляется в легких как при вдохе, так и при выдохе. Такое дыхание получило название двойного.

Читайте также:  Чем нужно питаться чтобы укрепить кости

Кровеносная система обеспечивает высокий уровень окислительных процессов в теле птиц. В отличие от рептилий кровообращение птиц характеризуется полным разделением артериальной и венозной крови. Четырехкамерное сердце птиц имеет правое и левое предсердия и правый и левый желудочек. Кроме того, исчезает одна из дуг аорты, что исключает возможность смешения крови. Большой круг кровообращения начинается правой дугой аорты, которая огибает сердце и переходит в спинную аорту, идущую вдоль позвоночника. От нее отходят артерии ко всем частям тела. Венозная кровь из передней части тела собирается в парные полые вены, а из задней части тела – в непарную заднюю полую вену. Эти вены впадают в правое предсердие, откуда кровь поступает в правый желудочек.

Малый круг кровообращения начинается легочной артерией, выходящей из правого желудочка. Она несет венозную кровь в легкие, где та окисляется. Из легких артериальная кровь возвращается в левое предсердие по легочным венам. Высокий обмен веществ птиц обеспечивается энергичной работой сердца и быстрой циркуляцией крови по сосудам. Так, у мелких птиц при полете сердце сокращается более 1000 раз/мин.

Органы выделения птиц представлены парными вторичными (тазовыми) почками. Большие по размеру они лежат в углублении тазовых костей. От почек отходят мочеточники, открывающиеся в клоаку. Мочевого пузыря нет, поэтому моча в организме не задерживается.

Нервная система у птиц сложнее, чем у пресмыкающихся. Головной мозг отличается большими размерами полушарий, значительным развитием зрительных бугров и крупным мозжечком. Увеличение среднего мозга связано с интенсификацией зрения у птиц. Большой мозжечок обусловлен полетом, требующим точно координированных движений. От головного мозга отходит 12 пар черепно-мозговых нервов.

Из органов чувств особенно хорошо развито зрение: глаза крупные, снабжены верхним и нижним веками и мигательной перепонкой (третьим веком). Зрение цветное. Большая острота зрения обеспечивается двойной аккомодацией: изменением формы хрусталика и расстояния между хрусталиком и сетчаткой. Органы слуха состоят из внутреннего и среднего уха, барабанная перепонка несколько углублена. Органы обоняния развиты слабо.

Размножение происходит путем откладывания яиц. Птицы раздельнополы; половой диморфизм выражен; оплодотворение внутреннее. Половая система самца состоит из двух семенников и семяпроводов, открывающихся в клоаку. У самое развиваются левый яичник и яйцевод, который открывается в клоаку. После оплодотворения яйцо медленно движется по яйцеводу и покрывается белковой оболочкой. В нижней, расширенной, части яйцевода (матке) оно покрывается тонкими подкорлуповыми оболочками и скорлупой и через узкое влагалище попадает в клоаку. Развитие зародыша идет под защитой зародышевых оболочек.

Развитие зародыша птиц начинается из небольшого зародышевого диска, находящегося на поверхности желтка. Яйцо птиц имеет крупные размеры, так как содержит много питательных веществ в виде желтка и белка. Желток держится на канатиках (состоят из густого белка) в центре яйца. Благодаря небольшому удельному весу зародышевый диск при любом положении яйца располагается сверху. Это имеет большое значение при насиживании, так как зародыш получает больше теплоты. Белок покрыт двумя подскорлуповыми оболочками, расходящимися на тупом конце яйца и образующими воздушную камеру. Снаружи яйцо покрыто известковой скорлупой, имеющей большое количество пор. Через поры происходит газообмен между зародышем и внешней средой. Скорлупа покрыта тончайшей надскорлуповой оболочкой, защищающей яйцо от проникновения бактерий. Развитие зародыша идет под защитой зародышевых оболочек.

Насиживание у птиц продолжается различное время: у голубя 16-18 суток, у курицы – 21 сутки, у африканского страуса – до 40 суток. После насиживания из яиц вылупляются птенцы. У одних птиц птенцы покрыты густым пухом и способны к самостоятельному образу жизни (выводковые птицы). У других – птенцы не покрыты перьями и долгое время выкармливаются родителями (птенцовые птицы). К выводковым относят курообразных, гусеобразных, журавлей, страусов. К птенцовым – воробьиных, дятлообразных, голубей. Существует промежуточная группа – это чайки, дневные хищники; по развитию их можно отнести к выводковым, а по характеру питания – к птенцовым.

Оседлые птицы живут на определенных территориях, кочующие – совершают перелеты к югу, перелетные – улетают в теплые страны и проводят там зиму.

К классу Птицы принадлежат надотряды Пингвины, Бескилевые, или Страусовые, Килегрудые. Географическое распространение птиц широко. И они приспособились к разнообразным условиям существования.

Основную массу птиц культурных ландшафтов (парков, садов, лугов, полей) составляют представители отряда воробьиных. Это насекомоядные птицы мелких и средних размеров. К ним относятся воробьи, синицы, ласточки, соловьи, сороки, галки, жаворонки и др.

Птицы, обитающие в лесах, приспособились лазать по деревьям, когти у них очень острые и сильно загнуты. Могут питаться личинками насекомых, лесными ягодами. К птицам леса относят дятлов, глухарей, тетеревов и др.

Некоторые птицы приспособились к обитанию в водоемах, болотах: на ногах у них имеются плавательные перепонки; кроме того, существует копчиковая железа, выделения которой нужны для защиты от воды. К водоплавающим относят утку-крякву, пингвинов и др.

На открытых пространствах степей и пустынь обитают птицы, передвигающиеся главным образом бегом или шагом: крылья короткие и широкие, ноги сильные с короткими пальцами. К ним относятся журавли, страусы, дрофы. Питаются растительной пищей, насекомыми, иногда мелкими грызунами.

Среди хищников различают дневных, охотящихся днем (грифы, ястребы, соколы, орлы и др.), и ночных (совы, филины). Питаются они животными, иногда рыбой, насекомыми. Имеют острые когти, мощный клюв и хорошее зрение.

Птицы регулируют численность насекомых, мелких грызунов. Участвуют в распространении семян, опылении. Многие украшают природные ландшафты и оживляют их своем пением. Польза и вред птиц относительны. Они поддерживают природные очаги заболеваний человека как хранители и прокормители переносчиков этих заболеваний; птицы принимают участие в циркуляции вирусных заболеваний (орнитозов, гриппа, энцефалитов).

источник

Представленный фрагмент произведения размещен по согласованию с распространителем легального контента ООО «ЛитРес» (не более 20% исходного текста). Если вы считаете, что размещение материала нарушает чьи-либо права, то сообщите нам об этом.

Текущая страница: 3 (всего у книги 18 страниц) [доступный отрывок для чтения: 12 страниц]

Эти отличия дают основание для деления всех позвоночных на два раздела: Бесчелюстные (Agnatha), к которым относятся ныне живущие круглоротые и два вымерших класса, и Челюстноротые (Gnathostomata), включающие всех остальных позвоночных. Такая неравномерность объясняется тем, что активное участие висцерального аппарата в актах питания и дыхания давало челюстноротым несомненное преимущество в прогрессивной эволюции перед придонными или плавающими микрофагами-фильтраторами с неподвижной ротовой воронкой и малоактивными дыхательными движениями, какими были ныне вымершие классы бесчелюстных. В эволюционном «соревновании» с более активными челюстноротыми смогли сохраниться лишь формы, использовавшие сосущий тип ротового аппарата для специфического способа питания: круглоротые (миноги и миксины) присасываются предротовой воронкой к телу рыб и, разрушая роговыми «зубами» языка покровы жертвы, поршневидными движениями языка высасывают жидкость тканей и кровь. Миксины при этом глубоко вгрызаются в тело жертвы, перетирая с помощью роговых «зубов» языка все мягкие ткани.

Учитывая указанные принципиальные отличия, рассмотрим строение висцерального скелета круглоротых и рыб. У круглоротых (рисунок 12) он представлен хрящами, поддерживающими ротовую воронку и язык, а также ажурной хрящевой жаберной решеткой, поддерживающей стенки тела в месте расположения жаберных отверстий. Один из непарных хрящей предротовой воронки (задний верхний хрящ) прирастает к мозговой коробке; это единственная структура, связывающая висцеральный и осевой отделы черепа.

Челюстноротые, как уже говорилось, имеют висцеральный череп, состоящий из серии висцеральных дуг, расположенных в межжаберных перегородках. Передняя пара их функционирует в качестве подвижных челюстей. У хрящевых рыб (рисунок 13) челюстная дуга представлена двумя хрящами: нёбноквадратным, играющим роль верхней челюсти, и меккелевым, образующим нижнюю челюсть. Челюсти вооружены коническими, загнутыми назад зубами, происходящими от покрывающей тело плакоидной чешуи и состоящими из дентина, одетого снаружи чехликом из прочной эмали.

Следующая висцеральная дуга – подъязычная – включает два парных хряща: подвесок (hyomandibulare) и гиоид (hyoideum); гиоиды правой и левой подъязычных дуг объединяются непарным хрящом–копулой. Функция подъязычной дуги – подвижное сочленение висцерального аппарата к осевому черепу: подвесок своим верхним концом с помощью сустава соединен со слуховым отделом мозговой коробки, а нижним – с обоими элементами челюсти в области челюстного сустава. Такой тип связи висцерального и осевого отделов черепа называется гиостилией (рисунок 20) и характерен для большинства хрящевых рыб. У некоторых примитивных акул имеется дополнительная связь в виде отростка в передней части небноквадратного хряща, причленяющегося к дну мозгового черепа. Такой тип связи носит название амфистилии. У химер (подкласс Holocephali) верхняя челюсть полностью срастается с дном осевого черепа – возникает аутостилия.

I – амфистилический череп древней акулы; II – амфистилический череп костного ганоила; III – гиостилический череп современной акулы; IV – аутостилический череп наземного позвоночного (лягушка); / – нёбноквадратный хрящ; 2, 3 – выросты нёбноквадратного хряща; 4 – меккелев хрящ; 5 – нижняя челюсть; 6 – гиомандибуляре; 7 – гиоид.

Рисунок 20 – Типы причленения висцеральных дуг к мозговому черепу

Подъязычная дуга ограничивает сзади остаток жаберной щели, которая сохраняется у хрящевых рыб в виде брызгальца, соединяющего, как и все жаберные щели, полость глотки с внешней средой. У скатов, жаберные щели смещены на брюшную сторону, расположенное на спинной стороне брызгальце, играет важную роль в дыхании.

Позади подъязычной дуги расположены однотипно устроенные жаберные дуги. У большинства хрящевых рыб их пять – соответственно числу жаберных щелей: первая расположена позади подъязычной дуги, вторая – позади 1-й жаберной и т. д. У некоторых акул число жаберных шелей может достигать 6 – 7. Каждая жаберная дуга состоит из четырех подвижно сочлененных парных элементов, объединенных снизу непарной копулой. На жаберных дугах, кроме последней, расположены органы дыхания – жабры.

У костных рыб (рисунок 14) сохраняется тот же принцип строения висцерального черепа, но висцеральные дуги составлены не хрящевой, а костной тканью. В челюстной дуге образуется большое число первичных и вторичных костей. В верхней челюсти первичные кости представлены задней крыловидной и квадратной, а в нижней – сочленованной; квадратная и сочленованная кости образуют челюстной сустав. Вторичные кости в верхней челюсти представлены предчелюстной, челюстной, небной и двумя крыловидными, а в нижней – большой зубной костью и маленькой угловой. Предчелюстная, челюстная и зубная кости формируют вторичные челюсти, снабженные зубами; кроме того, зубы имеются на небной кости.

Череп костных рыб – типично гиостилический; соединение висцерального черепа с осевым осуществляется с помощью подъязычной дуги. Эта дуга образована первичными костями, соответствующими ее отделам у хрящевых рыб: гиомандибуляре (подвесок), гиоид и непарная копула. Кроме того, к подвеску прикрепляются кости, образующие жаберную крышку, – новое по сравнению с хрящевыми рыбами образование, обеспечивающее интенсификацию дыхательных движений. Эти кости – вторичные по происхождению.

Жаберные дуги (их у костистых рыб четыре) построены по тому же плану, что и у хрящевых рыб; их элементы составлены первичными костями. Пятая жаберная дуга редуцирована и не несет жабр.

Висцеральный череп амфибий в сравнении с рыбами изменен значительно. Личинки амфибий (и некоторые взрослые) имеют жабры, соответственно у них развиваются жаберные дуги. Количество жаберных дуг уменьшается до четырех; часто они не имеют расчленения на элементы и являются цельными.

У амфибий, прошедших метаморфоз, висцеральные дуги преобразуются в скелетные элементы, характерные для наземных позвоночных. Они входят в состав подъязычного аппарата, служащего опорой языку, в состав скелета гортани и кольцевидных хрящей трахеи, а также участвуют в совершенствовании слухового аппарата. Подъязычный аппарат располагается у лягушки в дне ротовой полости между ветвями нижней челюсти и представляет собой хрящевую пластину с рожками. Ее передние рожки, загибаясь вверх, охватывают кишечную трубку и прикрепляются к слуховым капсулам.

Функцию верхних челюстей у земноводных выполняет, как и у костистых рыб, костная дуга, состоящая из покровных межчелюстных (предчелюстных), верхнечелюстных и квадратных костей.

Элементы первичного челюстного комплекса, образованного исбноквадратным хрящом, принимают участие в формировании та мозгового черепа: нёбная кость прилегает к сошнику, а квадратная кость – к чешуйчатой кости. В нижней челюсти меккелев хрящ прикрыт снаружи зубной и угловой костями.

Череп амфибий аутостилический: челюстная дуга прирастает непосредственно к мозговому черепу (рисунок 15). Подъязычная дуга не принимает участия в прикреплении челюстного аппарата к черепу. Верхний элемент этой дуги – гиомандибуляре – прекращен в маленькую кость – стремя, которая, как подвесок у рыб, верхним концом упирается в слуховую капсулу. Она лежит в преобразованной из брызгальца полости и выполняет роль слуховой косточки.

Висцеральный скелет рептилий (ящериц) в значительной степени близок к амфибиям. Верхние челюсти образованы межчелюстными и верхнечелюстными костями, несущими зубы.

Нёбноквадратный хрящ подвергается дальнейшим превращениям. Хондральная квадратная кость своим верхним отделом связана с мозговой коробкой; снизу к ней причленяется нижняя челюсть. Остальная часть нёбноквадратного хряща покрывается кожными костями – в передней части нёбными, а в серединной – крыловидными. Все эти кости участвуют в укреплении дна черепа. Появляются новые покровные поперечные кости, соединяющие крыловидные кости с верхнечелюстными, а у ящериц и гаттерий еще и хондральные столбчатые кости, соединяющие крыловидные кости с теменными.

Читайте также:  Хирургическое лечение перелома хирургической шейки плечевой кости

Нижняя челюсть, гомологичная меккелеву хрящу, состоит из хондральной сочленовной кости, которая причленяется к квадратной, и ряда накладных костей, облегающих меккелев хрящ: зубной, угловой, надугловой, венечной, пластинчатой. Верхний отдел подъязычной дуги, гомологичный гиомандибуляре, представлен (как и у земноводных) слуховой косточкой – стременем. Остальные элементы висцерального скелета образуют подъязычный аппарат, состоящий из хрящевой пластинки (гомолог копулы) и трех пар рожков (гомологи гиоидов и жаберных дуг).

Весьма своеобразно строение черепа у змей. Для них характерно подвижное соединение элементов челюстного аппарата и связанных с ними костей: нёбных, крыловидных и чешуйчатых. Эта особенность позволяет змее заглатывать пищу целиком, даже довольно крупных животных. Механизм заглатывания достигается попеременным движением левой и правой половин нижней челюсти. При наблюдении за кормящейся змеей создается впечатление, что она как бы наползает на свою добычу. У ядовитых змей подвижность костей облегчает перемещение ядовитых зубов (рисунок 21).

1 – ядовитый зуб; 2 – верхнечелюстная кость; 3 – поперечная ко сть; 4 – крыловидная кость; 5 – чешуйчатая кость; 6 – квадратная кость.

Рисунок 21 – Череп гремучей змеи с закрытой (А) и раскрытой (Б) пастью

У крокодилов зубы расположены на межчелюстных, верхнечелюстных и зубных костях и сидят в альвеолах, как у млекопитающих. В связи с разрастанием нёбных отростков межчелюстных и верхнечелюстных, а также нёбных костей у крокодилов развивается костный помост – вторичное костное нёбо. Оно разделяет полость рта на верхний отдел, носоглоточный ход, и нижний отдел, собственно ротовую полость (рисунок 22). Таким образом, внутренние отверстия ноздрей (хоаны) открываются не непосредственно в ротовую полость, а в ее заднюю часть, поэтому пища, находящаяся во рту, не мешает поступлению воздуха к органам дыхания. У черепах нёбо прирастает к мозговому черепу. Квадратная кость массивная и на большом протяжении контактирует с ушным отделом, повышая прочность задней части черепа.

В висцеральном черепе птиц много общего с черепом рептилий. Верхняя челюсть включает парные межчелюстные и верхнечелюстные кости. К последним причленяются палочковидные скуловые и квадратноскуловые кости, которые, в свою очередь, соединяются с квадратными костями. В итоге образуется весьма характерная для птиц нижняя височная дуга, отграничивающая снизу глазницу и височную яму. Нижняя челюсть состоит из гомологичной меккелеву хрящу сочленовной кости и из кожного происхождения зубной, пластинчатой, угловой и венечной костей. Вместе с верхней челюстью она образует характерный для птиц клюв. Челюсти, как правило, сильно вытянуты, их кости срастаются между собой. Возникает весьма совершенный, прочный хватательный аппарат (рисунок 18). Слуховая косточка, стремечко, одна, как и у рептилий.

1 – межчелюстные кости; 2 – верхнечелюстные кости;3 –нёбные кости;4 –крыловидныекости; 5 – хоаны.

Рисунок 22 – Вторичное костноеунёбо у крокодила

Костный подъязычный аппарат имеет вид удлиненной пластинки с очень длинными рожками, гомологичными первой паре жаберных дуг. Подъязычная пластинка участвует у птиц в движении языка при захвате пищи, а также при звукообразовании. Специалисты отмечают, что, например, у токующего глухаря во время второго колена призывной песни, когда птица глубоко втягивает язык в гортань, загнутые рожки сдвигают набухшую кровью кожу и соединительнотканную пленку на голове, отчего глухарь временно глохнет (рисунок 23).

Строение висцерального черепа млекопитающих в сравнении с рептилиями существенно меняется. Верхние челюсти состоят из парных межчелюстных и верхнечелюстных костей. Для всех млекопитающих характерно развитие вторичного костного нёба, образованного нёбными отростками межчелюстных и верхнечелюстных костей и нёбными костями. В связи с его образованием хоаны открываются не между верхнечелюстными костями, как у других наземных позвоночных, а как у крокодилов и черепах – позади нёбных костей. Такое строение нёба предотвращает закупорку хоан (т.е. перерыв дыхания) в то время, когда пищевой комок задерживается в ротовой полости при обработке пищи во рту и при глотании. Крыловидные кости уменьшаются и прирастают к дну черепа.

1 – язык; 2 – ороговевшие шипики языка; 3 – костная основа языка; 4 – передние рожки; 5 – задние рожки; а – обычное положение языка; б – язык втянут в глотку.

Рисунок 23 – Подъязычный аппарат глухаря (А) и его положение относительно слухового прохода (Б)

Нижняя челюсть образована только парными зубными костями, которые несут два отростка – венечный и угловой. Нижние челюсти причленяются непосредственно к чешуйчатым костям. Наиболее серьезным преобразованием становится превращение сочленовной кости в слуховую косточку – молоточек, а квадратной – в наковальню. Вместе со стременем они лежат в полости среднего уха и участвуют в звукопередаче. Наружная стенка последней, а также часть наружного слухового прохода окружены барабанной костью, гомологичной, по-видимому, угловой кости нижней челюсти прочих позвоночных. Таким образом, у млекопитающих наблюдается дальнейшее превращение части висцерального аппарата в слуховой аппарат среднего уха. Остатки подъязычного аппарата располагаются у млекопитающих в нижней части глотки и входят в состав части гортани. Функциональное значение скелета подъязычного аппарата определяется его ролью в движениях языка, связанных с захватыванием, обработкой в ротовой полости и проглатыванием пищи, с движениями глотки и гортани во время глотания, при воспроизведении звуков и т.д.

4.1.3 Скелет парных конечностей и их поясов

Ногообразные конечности наземных позвоночных произошли из парных плавникообразных конечностей предковых форм, живших в водной среде. В примитиве за исходную форму конечностей берется кожно-мышечная складка, которая проходила вдоль тела животного и выполняла роль рулей глубины и сохранения определенного положения тела в водном пространстве. Впоследствии средняя часть боковой складки редуцируется и образуются парные грудные и брюшные плавники, распологающиеся в менее подвижных участках осевого отдела туловища. Плавникообразные конечности, присущие всем рыбам, сохраняют первоначальную основную функцию складок, но приобретают большие возможности для адаптивных изменений, связанных как с совершенствованием локомоторной функции, так и с выполнением каких-либо дополнительных приспособлений.

У хрящевых рыб плавники располагаются в горизонтальной плоскости, выполняют роль рулей глубины и незначительную опорную функцию. Увеличение размеров плавников приводит к усилению в них хрящевой основы, которая первоначально представлена метамерно расположенными лучами. Хрящевые лучи своими основаниями, образуют общую хрящевую пластинку, которая затем преобразуется в скелет пояса конечности (рисунок 24).

А – плечевой пояс и грудные плавники: 1 – коракоидный отдел; 2 – лопаточный отдел; 3, 4, 5 – базалии; 6 – радиалий; 7 – эластоидиновые нити. Б – пояс задних конечностей и брюшные плавники: 1 – пояс; 2, 3, 4 – базалии; 5 – радиалий; 6 – эластоидиновые нити.

Рисунок 24 – Скелет поясов и парных конечностей самца акулы

У костистых рыб, с их более разнообразными приспособлениями к условиям существования, плавники стали выполнять функцию изменения направления движения, роль органов опоры (особенно у двоякодышащих), и даже в осуществлении планирующего полета (летающие рыбы). Такие адаптации сопровождались усилением хрящевого пояса, охватывающего тела со всех сторон, и образованием на его боковой поверхности выступа для соединения с главным, или осевым, лучом плавника. Плавник по отношению к осевому отделу туловища стал занимать не горизонтальное, а наклонное или даже поперечное положение, в результате чего бывшая дорсальная поверхность становится краниолатеральной. Усиление функциональной нагрузки на плавникообразные конечности привело к дополнительному усилению их хрящевого остова костными образованиями кожного происхождения, которые затем постепенно замещают хрящевой скелет. Одновременно происходит и усложнение костной основы плавника, где наряду с расчленением конечностей на звенья происходит и их дифференциация. Брюшные плавники, имеющие меньшую функциональную загруженность, длительное время сохраняют и более примитивное строение (рисунок 25).

Первичный пояс: 1 – лопатка; 2 – коракоид. Вторичный пояс: 3 – клейтрум; 4 – супраклейтрум; 5 – заднетеменная кость; 6 – подклейтрум. Скелет плавника: 7 – радиалий; 8 – лепидотрихии (кожные костные лучи).

Рисунок 25 – Грудной пояс костистой рыбы судака

У наземных позвоночных за счет соединения вентральных концов нижниx ребер образуются парные хрящевые пластинки, которые, срастаясь между собой, образуют тело грудины. У амфибий в связи с вторичной редукцией нижних ребер грудина развивается независимо от ребер и имеет непосредственное отношение к плечевому поясу, так как служит местом прикрепления коракоидных костей. В связи со сменой среды обитания на воздушную плавникообразные конечности преобразуются в короткие ногообразные конечности с характерным подразделением их остова на скелет пояса и скелет свободного отдела, как и у последующих классов наземных позвоночных, подразделенного на три основных звена – плечо – бедро, предплечье – голень, кисть – стопа (рисунок 26). Несмотря на наличие коротких ногообразных конечностей, основной принцип движения для хвостатых амфибий, точно так же и для ящерищеобразных, сохраняется прежний – боковые изгибы осевого отдела туловища и хвоста.

А– передняя конечность; Б – задняя ко ценность; I – плечо – бедро; II – предпечье – голень; III – кисть – стопа; 1 – плечевая кость; 2 – локтевая кость; 3 – лучевая кость; 4 – запястье; 5 – пясть; б – фаланги пальцев; 7 – бедренная кость; 8 – большая берцовая кость; 9– малая берцовая кость; 10 – предплюсна; 11 – плюсна 12 – коленная чашечка.

Рисунок 26 – Схема строения парных конечностей наземных позвоночных

Скелет плечевого пояса у низших наземных позвоночных сохраняет многие черты такового костистых рыб. Однако в связи с большим значением при опоре и передвижении животного его отделы приобретают большую дифферецированность и усиление за счет развития аналогичных костных образований кожного происхождения, которые в конечном итоге преобразуются в дорсальный – лопатку и вентральный отделы – коракоид и ключицу (рисунок 27). Наибольшее развитие приобретают коракоидиая кость, как опорное звено, и лопатка, обеспечивающая прочное соединение конечности с туловищем.

Тазовый пояс, как и плечевой, имеет те же отделы, из которых большее развитие получил вентральный, представленный; седалищной и лонной костями, в то время как подвздошная, относящаяся к дорсальному отделу развита значительно слабее (рисунок 27). Она имеет вытянутую заостренную форму, направлена дорсокаудально и соединяется с боковой поверхностью ребер и одним из позвонков.

У рептилий, в частности у ящериц и крокодилов, плечевой пояс включает в основном те же элементы, что и у амфибии (рисунок 28).

Брюшная его часть представлена коракоидами, несущими сочленовные ямки для причленения плечевых костей. Спинная часть пояса состоит из лопатки и надлопаточного хряща. Коракоид связан с грудиной и обладает подвижностью. Впереди от него расположена ключица. Характерно наличие крестообразного надгруднаника, лежащего перед грудиной и связывающего ее с ключицами. В целом плечевой пояс рептилий более прочен, чем у амфибий, и эта его черта отражает их лучшую приспособленность к передвижению по суше.

В тазовом поясе парные кости: подвздошная, седалищная и лобковая соединены в единый замкнутый таз. Спереди и сзади, на стыке костных элементов расположены передний и задний хрящевые отростки. Подвздошными костями пояс причленяется к поперечным отросткам двух крестцовых позвонков. На стыке трех костей таза расположена вертлужная впадина: в нее входит круглая головка бедренной кости.

1 – грудина: 2 – хрящевая задняя часть грудины; 3 – коракоид; 4 – ключица лежит на прокоракоиде; 5 – предгрудина; 6 – лопатка; 7 – сочленовная впадина на лопатке для плеча (хрящ покрыт точками); 8 – подвздошная кость; 9 – седалищная кость; 10 – вертлужная впадина; 11 – крестцовый позвонок, 12 —уростиль.

Рисунок 27 – Плечевой (А) и тазовый (Б) пояс лягушки (вид спереди)

А: 1 – ключица; 2 – надлопаточный хрящ; 3 – лопатка; 4 – коракоид; 5 – ребра; 6 – грудина; 7 – переднекоракоидный хрящ; 8 – надгрудинник. Б: 1 – суставная впадина для головки бедра; 2 – подвздошная кость; 3 – лобковая кость; 4 – седалищная кость; 5 – связка; 6 – «окно»; 7 – запирательное отверстие; 8 – задний хрящевой отросток; 9 – передний хрящевой отросток.

Рисунок 28 – Плечевой (А) и тазовый (Б) пояс ящерицы

Передняя и задняя конечности имеют типичное строение. Особенность конструкции суставов в конечностях рептилий иная, чем у амфибий: сочленение в передней конечности лежит между костями запястья (межзапястный, или интеркарпальный, тип), а в заднем – между костями предплюсны (межпредплюсневый, или интертарзальный, тип). Конструкция сустава создает сгибательно-разгибательную подвижность конечности. Сходное строение имеют суставы птицы.

У птиц скелет передних конечностей (пояс и свободная конечность) имеет черты, преемственные от рептилий, но в связи с приспособлением к полету отличается рядом особенностей. Пояс включает лопатки, коракоиды (вороньи кости) и ключицы, которые своими проксимальными концами формируют площадки для причленения плечевых костей. Лопатка длинная, саблевидно изогнутая, лежит на ребрах, по которым она может свободно скользить. Коракоид развит очень хорошо. Одним концом он упирается в грудину, другой конец дает опору для причленения плеча. Грудина, являющаяся местом прикрепления мощной вентральной группы мышц плечевого пояса и выполняющая основную функциональную нагрузку при полете получает наиболее сильное развитие. Левая и правая ключицы срастаются между собой, образуют характерную для птиц вилочку, придающую поясу особую упругость.

Скелет крыла состоит из всех типичных для пятипалой конечности отделов (рисунок 29). При этом плечо и предплечье существенно не изменены, а кисть, наоборот, имеет ряд своеобразных особенностей. Сильно видоизменено запястье. Его проксимальные части срастаются в две косточки, а дистальные – с пястью. Пясть состоит из двух удлиненных костей, сращенных как в проксимальном, так и в дистальном отделах и образующих в итоге сложную пястно-запястную кость, или пряжку.

1 – кисть (первостепенные); 2 – предплечье (второстепенные); 3 – плечо (третьестепенные).

Рисунок 29 – Скелет крыла птицы и расположение маховых перьев

Из пальцев сохраняются только три – второй, третий и четвертый, при этом только третий палец имеет две фаланги, а второй и четвертый – по одной. В связи с наличием особых мускулов, сухожилий и кожистых перепонок кости крыла соединены между собой так, что все крыло не может быть вытянуто по прямой, и его части расположены под некоторым углом друг к другу. Отделы конечности могут двигаться только в одном направлении – в плоскости крыла, складывая и расправляя его.

Читайте также:  Воронины у кости был дневник

Скелет задних конечностей (рисунок 30) (пояс и свободная конечность) птиц также имеет ряд особенностей, связанных с тем, что при движении по земле птица переносит на них всю тяжесть тела. Прочность осевого корпуса тела определяется срастанием больших подвздошных костей по всей их длине со сложным крестцом. С подвздошными костями срастаются также весьма крупные седалищные кости. Лобковые кости, наоборот, малы; в виде тонких палочек они присоединены к наружному краю костей седалищных. Все три кости таза участвуют в образовании вертлужной впадины. В отличие от других наземных позвоночных (рептилий, млекопитающих) у птиц отсутствует лобковый симфиз – сочленение тазовых костей внизу: две половины тазового пояса широко расставлены, что связано с откладыванием крупных яиц, покрытых твердой скорлупой, и необходимостью в широком тазовом выходном отверстии. Такой тип таза называют открытым. Закрытый таз имеют только африканские страусы.

Бедро типичного строения. Голень состоит из двух типичных костей, однако полностью развивается только большаяперцовая кость, малая берцовая кость рудиментарна и прирастает к первой. К дисталыюй части голени прирастает проксимальный ряд косточек предплюсны. Лежащий вслед за голенью отдел конечности носит название цевки. У взрослой тины он состоит из одной длинной кости, подвижный сустав у птиц (как и у пресмыкающихся) расположен между двумя рядами костей предплюсны, а не между предплюсной и голенью, как у амфибий. Это сочленение именуется межпредплюсневым, или интертарзальпым.

1 – бедро; 2 – большая берцовая кость; 3 – редуцироманная малая берцовая кость; 4 – цевка; 5 – чашечка.

Рисунок 30 – Скелет задней конечности голубя

Дальнейшие дифференциация и специализация грудных и тазовых конечностей наземных позвоночных стали возможными лишь после поворота конечностей из трансверзальной (поперечной) плоскости в боковую, отрыва тела животного от земли и подведения конечностей под туловище. Эти преобразования привели к усилению дорсальных отделов поясов и превращению конечностей в активные органы локомоции. На грудных конечностях в связи с усилением грудной кости и развитием лопатки произошла полная редукция коракоида, а с утратой элементов мультифункциональности – значительное ослабление или редукция ключицы. Редукция вентральных звеньев плечевого пояса привела к значительному усилению мышц, обеспечивающих укрепление тела животного междуконечностями в подвешенном состоянии.

Из-за того, что тазовые конечности стали выполнять роль основных движителей в осуществлении поступательного движения, в тазовое поясе произошли значительное усиление дорсального отдела, смещение его в дорзосокраниальное положение и прочное сращение с позвоночным столбом. Кости вентрального звена срослись между собой по вентральной срединной линии и приняли участие в образовании вентральной срединной полости, которая стала продолжением брюшной. Включение тазового пояса в состав осевого отдела привело к тому, что он стал основным передатчиком двигательных усилий, исходящих от тазовых конечностей. Свободные отделы грудных и тазовых конечностей, имеющих в примитиве аналогичные по строению и гомологичные по происхождению звенья, с перемещением конечностей из трансверзальной плоскости в парамедианную испытали характерные изменения в их взаимоотношения.

На грудных конечностях при подведении их под туловище при незначительной изменении положения костей кисти поворот отдельных звеньев осуществлялся в плечевом и локтевом суставах, что привело к Хобразному перекресту костей предплечья. Каудальная поверхность плеча стала медиальной, а вершина локтевого сустава, имевшая дорсолатеральное направление, стала располагаться с каудальной стороны конечности. На тазовых конечностях, в отличие от грудных, поворот осуществлялся всем свободным отделом так, что бывшая латеральная поверхность стала краниальной, а краниальная – медиальной. Кости стопы, имевшие латерокаудальное направление пальцев, стали располагаться краниально. В связи с одновременным перемещением всех звеньев конечностей Х-образного перекреста костей голени не произошло, и поэтому у всех видов животных малая берцовая кость на голени занимает латеральное положение. Дальнейшая специализация аппарата движения происходила в зависимости от характера выполняемых функций и типа опоры животного.

У животных с развитием и совершенствованием скорости передвижения в процессе эволюции происходит смена опоры от стопо– через пальце– к фалангохождению (рисунок 31).

При смене опоры изменения в строении конечностей касаются не только редукции боковых пальцев, как это имеет место у парнокопытных (жвачные, нежвачные, мозоленогие), и непарнокопытных (тапиры, носороги и лошади), но и всех выше расположенных звеньев, которые выразились в изменении их длины, толщины, рельефа суставных поверхностей, степени развития связок, соответствующих мышц сосудов и нервов.

А – обезьяна павиан; Б – собака; В – лама.

Рисунок 31 – Задние конечности пальце– и стопоходящих млекопитающих. Элементы стопы затемнены

Знание коррелятивных изменений в строении периферического скелета при различных адаптациях позволяет при анализе палеонтологических материалов вскрыть основные закономерности эволюции конкретных видов животных, как это было сделано В.О. Ковалевским в отношении современной лошади. Он убедительно доказал, что одним из древнейших предков современной лошади был фенакод, который жил в начале третичного периода (около 50 млн. лет назад) в восточной части Северной Америки, где условия того времени характеризовались теплым влажным климатом и мягкими почвами с богатой сочной растительностью. Фенакод имел небольшие размеры (68 см в высоту) и пятипалую конечность. Из пяти пальцев два боковых были самыми короткими, а из трех других средний имел наибольшую длину с роговым башмачком на конечной фаланге, что свидетельствует о ведущей роли при передвижении.

Таким образом, внутренний скелет хордовых энто– и мезодермального происхождения поддерживает тело, служит для укрепления скелетных мышц, участвует в движении, обеспечивает защиту внутренних органов. Прогрессивные изменения связаны с заменой в осевом скелете единого нечлененного упругого тяжа – хорды сначала хрящевым, а затем костным позвоночником, его последовательной дифференцировкой на отделы и появлением мозгового черепа. В висцеральном скелете в эволюционном ряду позвоночных висцеральные дуги редуцируются, развиваются челюсти, формируются слуховые косточки. Мозговой и висцеральный скелет объединяются в единое морфофункциональное образование – череп с лицевой и мозговой частями. Скелет органов движения у первичноводных хордовых – первоначально непарных плавников – прогрессивно развивается в связи со специализацией к условиям обитаний, затем дополняется парными плавниками, используемыми как стабилизаторы и рули при движении и поворотах. Появление мускулатуры на унисериальных парных плавниках, использовавшихся в качестве опоры при движении по грунту дна, послужило основой для формирования пятипалой конечности наземного типа.

Представленный фрагмент произведения размещен по согласованию с распространителем легального контента ООО «ЛитРес» (не более 20% исходного текста). Если вы считаете, что размещение материала нарушает чьи-либо права, то сообщите нам об этом.

источник

Скелет парных конечностей и их поясов. У птиц скелет передних конечностей (пояс и свободная конечность) имеет черты преемственные от рептилий, но в связи с приспособлением к полету отличаются рядом особенностей. Приспособления к полету отчетливо выражены в поясе передних конечностей. Пояс включает лопатки, каракоиды (вороньи кости) и ключицы. Мощные коракоиды расширенными нижними концами прочно соединяются малоподвижными суставами с передним концом грудины. Узкие и длинные лопатки срастаются со свободными концами коракоидов, образуя глубокую суставную впадину для головки плеча. Крепость костей плечевого пояса и их прочное соединение с грудиной обеспечивает крыльям опору в полете. Удлинение коракоидов увеличивает площадь прикрепления мышц крыла и выносит вперед, на уровень шейных позвонков, плечевой сустав; это позволяет укладывать крыло сбоку туловища в покое и выгодно аэродинамически, т.к. в полете центр тяжести птицы оказывается на линии, соединяющей центры площадей крыльев (обеспечивается устойчивость). Ключицы срастаются в вилочку, расположенную между свободными концами коракоидов и выполняющую роль амортизатора, смягчающего толчки при взмахах крыла.
Скелет крыла – плечо, предплечье, кисть, запястье, пясть. Кости, которые у млекопитающих развиваются в передние конечности, у птиц превратились в скелет крыльев. Кости плечевого пояса (лопатка, ключица), плечо (плечевая кость) и предплечье (лучевая и локтевая кости) и дополнительная воронья кость – необходимая для прикрепления мощных летательных мышц, одним концом она упирается в грудину, а другим соединяется с плечевой костью крыла. Грудная клетка приспособлена к полету. Грудные мышцы, обеспечивающие необходимую силу при движении крыла вниз, сильно развиты и одной стороной прикрепляются к костной пластине, называемой грудиной, а другой – к крылу. Грудина птиц – массивная, равная почти половине тела кость, имеющая выступающий вперед гребень, именуемый «киль». Киль сильно выступает вперед и является местом прикрепления грудных мышц. Степень выступания киля – индикатор общего состояния птицы. У похудевшей птицы киль на теле выступает более отчетливо, а у ожиревшей птицы трудно нащупать.
Скелет задних конечностей (пояс и свободная конечность). Его строение: бедро, большая бедровая кость, редуцированная малая берцовая кость, цевка, чашечка, большая берцовая кость, проксимальные элементы, дистальные элементы, срастающиеся кости плюсны. Задние конечности и тазовый пояс испытывают преобразования, связанные с тем, что при движении по суше на них переносится вся тяжесть тела. Скелет задней конечности образован мощными трубчатыми костями. Проксимальный конец бедра заканчивается сочленяющейся с тазом округлой головкой, а на дистальном конце рельефные поверхности образуют с костями голени коленный сустав. Его укрепляет лежащая в мускульном сухожилии коленная чашечка. Малая берцовая кость сильно редуцирована и прирастает к верхней наружной поверхности большой берцовой кости. Ее редукция связана с тем, что у большинства птиц все элементы конечности двигаются в одной плоскости, вращательные движения в дистальной части конечности ограничены. Тазовый пояс: подвздошные, седалищные, лобковые кости. Основное отличие таза птиц состоит в том, что у птиц кости «дна» таза не срастаются, и откладываемое яйцо свободно раздвигает их, проходя по яйцеводу. Нога птицы тоже имеет ряд отличий. У птиц имеется крупная кость, называемая «плюсна» или «цевка». Цевка выполняет важную роль при взлете и посадке, образуя дополнительный смягчающий рычаг. От ее нижнего конца отходят пальцы.

источник

Опубликовано в категории Биология, 05.04.2019 >>

Скелет парных конечностей и их поясов. У птиц скелет передних конечностей (пояс и свободная конечность) имеет черты преемственные от рептилий, но в связи с приспособлением к полету отличаются рядом особенностей. Приспособления к полету отчетливо выражены в поясе передних конечностей. Пояс включает лопатки, каракоиды (вороньи кости) и ключицы. Мощные коракоиды расширенными нижними концами прочно соединяются малоподвижными суставами с передним концом грудины. Узкие и длинные лопатки срастаются со свободными концами коракоидов, образуя глубокую суставную впадину для головки плеча. Крепость костей плечевого пояса и их прочное соединение с грудиной обеспечивает крыльям опору в полете. Удлинение коракоидов увеличивает площадь прикрепления мышц крыла и выносит вперед, на уровень шейных позвонков, плечевой сустав; это позволяет укладывать крыло сбоку туловища в покое и выгодно аэродинамически, т.к. в полете центр тяжести птицы оказывается на линии, соединяющей центры площадей крыльев (обеспечивается устойчивость). Ключицы срастаются в вилочку, расположенную между свободными концами коракоидов и выполняющую роль амортизатора, смягчающего толчки при взмахах крыла.
Скелет крыла – плечо, предплечье, кисть, запястье, пясть. Кости, которые у млекопитающих развиваются в передние конечности, у птиц превратились в скелет крыльев. Кости плечевого пояса (лопатка, ключица), плечо (плечевая кость) и предплечье (лучевая и локтевая кости) и дополнительная воронья кость – необходимая для прикрепления мощных летательных мышц, одним концом она упирается в грудину, а другим соединяется с плечевой костью крыла. Грудная клетка приспособлена к полету. Грудные мышцы, обеспечивающие необходимую силу при движении крыла вниз, сильно развиты и одной стороной прикрепляются к костной пластине, называемой грудиной, а другой – к крылу. Грудина птиц – массивная, равная почти половине тела кость, имеющая выступающий вперед гребень, именуемый «киль». Киль сильно выступает вперед и является местом прикрепления грудных мышц. Степень выступания киля – индикатор общего состояния птицы. У похудевшей птицы киль на теле выступает более отчетливо, а у ожиревшей птицы трудно нащупать.
Скелет задних конечностей (пояс и свободная конечность). Его строение: бедро, большая бедровая кость, редуцированная малая берцовая кость, цевка, чашечка, большая берцовая кость, проксимальные элементы, дистальные элементы, срастающиеся кости плюсны. Задние конечности и тазовый пояс испытывают преобразования, связанные с тем, что при движении по суше на них переносится вся тяжесть тела. Скелет задней конечности образован мощными трубчатыми костями. Проксимальный конец бедра заканчивается сочленяющейся с тазом округлой головкой, а на дистальном конце рельефные поверхности образуют с костями голени коленный сустав. Его укрепляет лежащая в мускульном сухожилии коленная чашечка. Малая берцовая кость сильно редуцирована и прирастает к верхней наружной поверхности большой берцовой кости. Ее редукция связана с тем, что у большинства птиц все элементы конечности двигаются в одной плоскости, вращательные движения в дистальной части конечности ограничены. Тазовый пояс: подвздошные, седалищные, лобковые кости. Основное отличие таза птиц состоит в том, что у птиц кости «дна» таза не срастаются, и откладываемое яйцо свободно раздвигает их, проходя по яйцеводу. Нога птицы тоже имеет ряд отличий. У птиц имеется крупная кость, называемая «плюсна» или «цевка». Цевка выполняет важную роль при взлете и посадке, образуя дополнительный смягчающий рычаг. От ее нижнего конца отходят пальцы.

источник